耐盐基因“失而复得”：解锁更多番茄的“打开方式”

作者丨张晴丹

▲耐盐的野生醋栗番茄 祝光涛供图

▲番茄的果实选择伴随着其耐盐性降低是由根系中钠钾离子比升高导致的。与根系钠钾离子比关联的钠钾离子转运体编码基因SlHAK20中一个受驯化的变异位点介导栽培番茄耐盐性的降低。 中国农业科学院供图

土壤是保障粮食安全的基石。然而，近年来由于化肥农药的过度使用等，土壤生态条件大不如前，基础地力下降，耕地盐碱化问题变得尤为突出。

除了“治疗”盐碱地，科学家也在不遗余力地挖掘作物的耐盐潜力。近日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心（以下简称逆境中心）研究员朱健康团队与中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所研究员黄三文团队开展合作研究，找到了现代番茄已然丢失的耐盐基因，为耐盐作物的分子育种提供了新的技术方案。

相关研究成果近日在线发表于国际期刊《欧洲分子生物学学会杂志》（The EMBO Journal）。

驯化中丢失祖传技能

当前，土地盐碱化已经成为世界性的难题，全球盐碱地面积高达9.56亿公顷，而我国盐碱地面积大、分布极为广泛，总面积达1亿公顷左右。这让人头疼的盐碱地，实际上也是我国耕地的后备开发资源，是粮食增产的潜在保障用地。

“挖掘作物的耐盐潜力并提高其耐盐性是解决食物安全问题的重要途径之一。”论文共同通讯作者黄三文在接受《中国科学报》采访时表示，番茄是全世界产值最高的蔬菜，被称为“世界第一大蔬菜作物”，具有重要的经济价值。

因此，挖掘番茄的耐盐潜力成为了他们的目标。第一步就是探究番茄到底从何而来。

“番茄起源于南美洲安第斯山地区，随着人类迁移，番茄也从南‘闯’到北，大约到达中美洲和墨西哥一带的时候，人类基本上就完成了对番茄的驯化，让番茄从小果变成大果。大约在16世纪传入欧洲后，又传播到了世界各地。”论文并列第一作者、云南师范大学教授祝光涛在接受《中国科学报》采访时表示。

黄三文介绍，今天我们食用的大果栽培番茄都是由野生番茄驯化而来。在番茄的起源地，有些野生材料就在靠近海边的地方生长，比如当地野生醋栗番茄就能够在较高盐胁迫环境下生长。番茄的祖先实际上是耐盐的。

然而，在驯化和育种过程中，人类更关注番茄果实的大小，其祖传的耐盐技能却逐渐丢失。现在，市面上能吃到的番茄，基本上都不再具备这个特质。

找回野生番茄的耐盐基因意义重大。

挖掘到耐盐关键基因

此前，黄三文团队已经对不同类型的番茄进行了全基因组测序，建立了番茄种质资源信息“大宝库”，确立了我国在番茄基因组学研究的重要地位。

“有了丰富的种质资源库，以及丰富的野生材料，我们才有机会去挖掘存在于番茄身上的‘未知’本领。”论文第一作者、逆境中心博士王镇向《中国科学报》介绍，他们通过对369份番茄材料进行基因组分析和表型鉴定，发现了一些有意思的现象。

“在测定这些番茄材料的根系以及地上部分的钠、钾离子含量时，我们发现，在野生醋栗番茄、樱桃番茄和栽培番茄三个群体中，根中钠、钾离子比是逐次提高的，钠钾比越高抗盐性越差。”论文共同通讯作者朱健康在接受《中国科学报》采访时说。

通过全基因组关联分析，他们幸运地发现了几个比较显著的信号位点，最强的信号出现在4号染色体的前端区域，在这个区域进行“地毯式”搜寻后，找到了一个关键基因SlHAK20。

“这个基因编码一种钾离子转运体，我们发现该转运体也具有钠离子转运活性，是一个钠钾离子转运体。”王镇介绍。

大量研究表明，适量的钾离子是植物生长发育所必需的矿质营养，而钠离子则抑制植物的生长发育。SlHAK20作为钠钾离子转运体，在减少钠离子对植物的损害方面扮演着至关重要的角色。

基因组分析表明，SlHAK20这个基因受到了强烈的驯化选择，该基因起始密码子对应碱基下游第48个碱基处的一段6个碱基的片段缺失，导致了栽培番茄耐盐性显著降低。野生番茄里，这个片段的存在能使SlHAK20转运钠离子的活性变强，是野生番茄耐盐的一个重要原因。

不仅如此，“我们还发现，SlHAK20这个基因具有广谱性。以水稻为例，敲除水稻中SlHAK20的两个同源基因OsHAK4和OsHAK17，也会导致水稻对盐胁迫敏感。”朱健康表示，这就意味着，在单、双子叶作物中SlHAK20同源基因应答盐胁迫的功能是保守的，具体的分子机制还有待深入研究。

品种选育上实现升级

有了SlHAK20基因这把“钥匙”，科研人员可以解锁很多番茄的“打开方式”。

“我国耕地面积比较紧张。为了高效利用盐碱地，在品种选育上，我们可以实现品种升级，有目的地培育出一些有一定抗盐特性的番茄，这样对农业耕地的再利用可以发挥重要的支撑作用。”祝光涛说。

比如，我国东部沿海地区人口密度大、土地供应紧张，这些地区拥有大面积的滨海盐碱地，可以“变废为宝”，让盐碱地和番茄碰撞出“火花”，实现应有的价值。

是不是其他作物也可以通过这种方式来改变其耐盐品质，这也是一个研究重点。

“在筛选大果的过程中，耐盐基因丢失了，接下来我们要对番茄选育进行‘优化’，让番茄既保留大果的‘优势’，又兼具耐盐特性。”朱健康表示，目前相关研究工作正在开展。

相关论文信息：https://doi.org/10.15252/embj.2019103256

《中国科学报》 (2020-03-24 第3版 农业科技)