植物也疯狂！瞧瞧柑橘家族的混乱八卦史(上)
这是ABT植物视界推送的第512篇文章
如果用一个字儿来形容柑橘家族里那些个亲戚之间的事情，那就是“乱”，如果要再加一个形容词的话，那就是“特别乱”，整个柑橘家亲戚的故事堪比神话。
1.柑橘家的混乱八卦史，上《Nature》
2012年，果壳网请对食用植物颇有研究的史军博士撰写了一篇文章叫《柑橘家的不堪往事》，运用当时已经发表的一些研究成果，为大家梳理出了柑橘类水果的家谱草图。
简单来说，庞大的柑橘类水果家族中，除了少数边缘成员，绝大多数品种都是 3 个野生种的后代，它们是宽皮橘、柚和香橼（也叫枸橼）。
首先，宽皮橘和柚杂交形成酸橙和甜橙，而香橼和柚（可能还有其他种）杂交形成来檬（也叫青柠）；接着，以人类的伦理来看不堪入目的事情发生了：甜橙和它的双亲之一柚杂交形成葡萄柚，和另一个双亲宽皮橘杂交形成部分柑类，而可能是酸橙和香橼的两个亲本杂交，则形成了柠檬。
制图：老猫
2012年人们对柑橘家族的认知，大概是这样一个过程。
网友将橘子、柑子、柚子、橙子、柠檬的血缘关系形象的比喻成'你家大姨妈二姨妈三姨妈四姨妈五姨妈六姨妈的关系'，'都得脱掉衣服才能吃。'
然而，柑橘家实在是太乱了，任意两种拉在一起都可能产生“爱情结晶”，并且这些后代还能跟其他柑橘属植物再度结合，产生更多的变异。就这样，整个柑橘家族的关系就变成了一团乱麻——剪不断，理还乱。
显然，在这张“草图”里还有很多不确定的地方。所以长久以来，给柑橘家族编制一个靠谱的家谱，仍然是科学家们日思夜想的事儿。
如今6年过去了，随着技术手段的进步，在吃了大量橘子、橙子和柚子，在进行了大量的DNA分析之后，美国能源部联合基因组研究所的科学家终于理清了柑橘家的家谱，在《自然》杂志上发了一篇超长的论文，加上附件足足有20页。这一回，柑橘家谱中一些先前还有疑问的地方差不多都有了比较明确的结论。
这篇超长论文的内容总结起来大概就这么几句话：
第一，我们吃的柚子是柚子，香橼是香橼，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子。
第二，世界上所有的柑橘都是相亲相爱的一家人，香橼只当爸，柚子只当妈，橘子既当爸也当妈。
第三，柑橘全家很可能都是“喜马拉雅山人”，800万年前下山之后，东去宝岛，南去澳洲，一切随缘。
然后，通篇文章里都潜藏着作者的怨念，这些关系太难搞了，太难搞了！你们柑橘家的关系还能更混乱一点吗？ 答案是，它们可以的。
德国骨科都救不了的新版柑橘家族树。图片来源：参考文献[1] | 汉化：刘夙
至于现在的主要柑橘类水果的来源，' 御三家 '的基本框架并没有变，但是参与的物种已经基本可以确定至少有 10 个。这 10 个种分别是：莽山野橘、宜昌橙、 香橼（枸橼）、柚子、小花橙、柑橘、金柑（金橘）、沙地橘 [ 刘冰拟 ]、指橙、 澳橙 [ 顾有容拟 ]
图片来源：贵州农科院
2、喜马拉雅来的柑橘元老
这项研究更重要的工作在于较为准确地重建了柑橘属的演化史。
全基因组数据和化石记录表明，柑橘属很可能在大约 800 万年前的晚中新世起源于喜马拉雅山脉东南方的一片地区，其中我国云南的西南部，印度的阿萨姆地区以及相邻的区域是起源的中心。也就是说，世界上所有柑橘类水果的根都在这座著名的山脉之下。
800万年前是中新世晚期，那时的地球气候发生了一次剧烈的变化。来自海洋的季风消失了，整个大陆都变得干燥起来。在柑橘家族身上我们确实能看到一些为适应干旱环境准备的特征，比如小片肉乎乎的叶片表面还覆盖着致密的白表皮，这显然是为了应对相应的干旱环境而存在的，与那些生活在雨林中的植物完全不同。
柑橘的祖先走下喜马拉雅山之后，一路向西，一路向东，一路向南，最先分化出来的是莽山野橘和宜昌橙。注意，这俩植物跟橘子和橙子并没有啥关系，只是有个共同祖先的远房亲戚而已。
到了距今600万年前，一路向西的柑橘家族中产生了三元老之一的香橼，而向南的行进路线上出现了柚子，向东的路线上出现了小花橙和金柑。向南行进的柑橘们，一路拼杀到了澳大利亚，在距今400万年前，在澳洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长的澳洲指橙，就是那个果肉像鱼子酱的特殊柑橘品种），以及圆乎乎表面抽抽巴巴的澳洲来檬和澳洲沙地橘。
在距今200万年的时候，柑橘家最最最重要的物种出现了，那就是宽皮橘。可以迅速剥皮的物种，后来成为商品柑橘家族的核心——作为商品的柑橘类水果，可以跟柚子没关系，可以跟香橼没关系，但多多少少都与宽皮橘有关系。
随着干旱的持续，海平面下降，宽皮橘的小弟立花橘顺利通过了露出地面的台湾地峡，进入我国台湾省。
就这样，柑橘家族的原生种类完成了在地球上的初步扩张。在柑橘家族后来繁衍壮大的过程中，真正唱主角的虽然仍是柚子、香橼和宽皮橘这三大元老，但现在可以确定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲来檬和澳洲沙地橘在内的至少另外7个物种也都做出了贡献。只是，在接下来的故事中，莽山野橘和宜昌橙蜗居深山，澳洲的柑橘家族也去自娱自乐了，金柑偶尔跟兄弟姐妹们发生一些联系。
柑橘家族的扩张之路。图片：Guohong Albert Wu et al., Nature.doi:10.1038/nature25447
未完待续，请看下一条：
柑橘家族的混乱八卦史（下）
来源：果壳网、陕西科普、农财宝典等