【LorMe周刊】物竞天择--重金属污染环境中的细菌-噬菌体共进化
作者：李婷婷，南京农业大学博士在读。主要研究根际噬菌体-有益菌协同阻控青枯菌ARGs生物复合污染。
文章首先对重金属污染环境中的土壤细菌和噬菌体概况进行了介绍，相较于普通土壤环境，不论是细菌还是噬菌体在重金属污染的环境中总体丰度都有所下降。宏基因组分析发现，在具有铬ISPR系统的细菌-噬菌体中，相当大的一部分噬菌体都具有广泛的宿主范围。这些广宿主范围的噬菌体侵染的前十个细菌属依次为假单胞菌属、沙门氏菌属、克罗诺杆菌属、肠杆菌属、埃希氏菌属、克雷伯氏菌属、变形菌门中的志贺菌和志贺氏菌，以及放线菌门中的小单孢菌和放线菌。其中，假单胞菌、克罗诺杆菌、克雷伯菌和盐单菌这四个细菌属具有生物膜形成能力强、低膜渗透性和强外排泵的特点，这都有利于细菌在重金属污染环境下存活。因此，与这四个属相关的噬菌体的相对丰度从低污染的3.6%增加到13.9%（图1）。
图1 在铬污染土壤中预测病毒-宿主联系
铬污染可以影响溶源噬菌体的丰度
文章通过将预测的蛋白质与PFAM数据库进行比对，研究病毒基因组中的溶原性，研究中将病毒种群中具有整合酶基因的噬菌体视为溶原噬菌体。结果显示，溶原噬菌体的相对丰度随着LZ（四川省泸州取样点）位点的铬水平而增加：L1(7.0%) < L2(7.5%) < L3(35.1%)（L1、L2和L3为取样点土壤样品编号）（图2A）。对于ZY(甘肃省张掖取样点)，随着铬水平的增加，溶源性噬菌体的相对丰度形成了钟形曲线。相关溶原性噬菌体的丰度从Z1(8.3%) 增加到 Z2(23.15%)（Z1、Z2、Z3和Z4为取样点土壤样品编号），而在Z3(14.7%)和Z4中下降(13.3%) (图2A)。并且，Z1(0.1%) < Z2(0.4%)< Z3(0.6%) < ZY位点中的Z4(0.7%)（图2B）。此外，污染更严重的土壤中，通过化学方法可以从细菌中诱导出更多的噬菌体，这证实了随着铬水平的增加，宿主基因组中包含更多原噬菌体的基因。在L1、L2和Z1中，溶原组分均低于2 VLP（病毒样颗粒）/细胞，而在L3和Z2中溶原性组分增加到5.45和4.14 VLP/细胞。相应的，在Z3和Z4中进一步增加到19.140和22.84 VLP/细胞（图2C）。
图2 溶原噬菌体在土壤中随铬浓度梯度变化而变化
这些溶源噬菌体为什么会在宿主体内积累?文章进一步探究了相关宿主基因组中的溶源噬菌体对宿主功能的影响，结果显示，与能量有关的无机离子运输的相关基因丰度显著增加。这其中涉及宿主细菌的次生代谢物质合成分解、囊泡运输和离子分泌等相关功能。通过KEGG数据库筛选微生物对应的重金属解毒功能基因，即膜转运蛋白病毒组中的基因和还原酶基因。如图3A 所示，当有效铬的浓度从0.11 增加到6.76 mg/kg，病毒体中还原酶基因的相对丰度从0.03% 增加到3.8%，膜转运蛋白从0.1% 增加到16.5%，这表明噬菌体可能是细菌污染环境中重金属抗性基因（MRGs）的重要储存库。值得注意的是，通过研究这些带有整合酶的病毒重叠群发现，超过77.0%的基因编码膜转运蛋白和61.7% 的还原酶位于溶源性噬菌体上（图3B），这表明在高重金属污染环境中溶原性噬菌体可以作为MRGs的携带者。
图3 铬污染土壤中病毒基因组的基因组分析
本文研究了不同程度的铬污染土壤中细菌-噬菌体相互作用研究，展现了在重金属污染环境下的噬菌体-细菌的互利共生关系。这种互利共生主要是基于溶源性噬菌体的溶源性整合。在这种关系里，携带MGRs的溶原性噬菌体可以提高宿主抵抗重金属毒性的能力，同时噬菌体通过将自身整合到宿主基因组中，反过来促进抗性基因的表达和相关噬菌体的繁殖。研究表明，病毒种群及其功能对原核生物群落适应不利的地球化学环境胁迫条件具有深远的影响。此外，深入探究细菌-噬菌体间的互作对重金属污染的传播和控制有着重要意义。
论文信息
原名：Enhanced mutualistic symbiosis between soil phages and bacteria with elevated chromium-induced environmental stress
译名：在铬诱导的环境压力升高的情况下土壤噬菌体和细菌之间的互利共生作用增强
期刊：Microbiome
发表时间：2021.06
通讯作者：Pingfeng Yu, Mao Ye
通讯作者单位：美国莱斯大学土木与环境工程系,中国科学院南京土壤研究所