【LorMe周刊】根系微生物区系协调营养胁迫与免疫
作者：李婧璇，南京农业大学博士在读，主要研究合成微生物群落。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍在合成细菌群落存在下植物在调节营养与防御之间协调的分子机制。原文于2017年发表在《Nature》上。
植物生活在具有不同微生物区系的土壤中。植物的器官与部分的微生物密切相关，而微生物群落的结构会因为土壤养分含量的不同发生改变。与植物相关的微生物可以与植物争夺养分，但也可能增加植物产量。目前还不清楚植物免疫系统在微生物组组装过程中如何通过养分协调微生物识别。该研究构建了一个控制磷酸盐胁迫响应的遗传网络，即使在非胁迫磷酸盐条件下，其也会影响根部微生物组群落的结构。本文定义了在合成菌群存在下植物调节营养与防御之间协调作用的分子机制，进一步证明拟南芥磷酸胁迫响应的主转录调控因子直接抑制防御，这与植物优先响应营养胁迫而非防御是一致的。这项工作为进一步确定和部署有效微生物以提高植物性能提供了基础。
一、磷酸盐饥饿响应（PSR）途径影响拟南芥根系细菌组成
本研究针对主要的PSR转录因子，选择了一批相关基因的拟南芥的突变株作为实验材料（图1a）。通常PSR是通过无菌条件下植物地上部的Pi浓度来确定的。前期研究发现，在无菌且Pi充足的情况下，phr1积累的Pi少于野生型， phf1积累了非常低的Pi并表现出PSR，而nla和spx1;spx2均表现出不同程度的Pi超积累。但对在没有明显缺磷现象的野外土壤中种植的上述突变株进行检测，发现phf1和nla表现出与无菌条件下相反的表型，而phr1积累的Pi浓度与Col-0相似，spx1;spx2仍表现出Pi超积累（图1b）。这些结果表明，复杂的化学条件或（和）土壤微生物可以改变这些突变株的Pi代谢。
通过对比不同突变株的根系内生细菌群落，发现不同的突变影响野外土壤中植物根系微生物区系的组成。其中，磷转运相关突变株对微生物群落有相似的影响，而PSR负向调节子phr1和spx1;spx2有着独特的影响。这表明PSR成分会影响在富含磷酸盐的野外土壤中生长的植物根系微生物组组成，并导致特定微生物的丰度发生变化（图1c，d）。
图1 PSR突变株改变了根系微生物组
二、PSR的群落构建
接着，本文构建了一个与野生型的根内生微生物组门水平相似的合成群落，分别接种在低Pi浓度或高Pi浓度的琼脂平板上培养的Col-0、phf1和phr1;phl1的幼苗。12天后发现，合成群落对低Pi水平下Col-0的地上部Pi积累产生了负面影响，而对高Pi水平下的植株则没有影响，说明该群落能够与植物竞争Pi（图2a）。为了确定合成群落是否激活PSR，进一步研究了193个PSR转录标记基因的表达情况。在无菌低Pi条件下，只有phf1能够诱导这些基因，而合成群落的接种能够大大增加了Col-0上述基因的表达（图2b）。将在0或50 μM Pi条件下接种合成群落预定殖的植株移栽到1 mM Pi条件时，其Pi浓度增加了20 ~ 40倍，而未接种合成群落的植物没有表现出这种反应，说明合成群落激活PSR功能（图2c）。接着评估了接种合成群落的植物琼脂和根系的微生物组，发现PSR突变株与野生型植物的微生物组具有差异，一些菌株在不同突变株和不同磷酸盐浓度条件下具有不同的丰度（图2d，e，f）。以上结果通过构建合成菌群，研究了在与植物相关微生物的长期竞争下植物的PSR，并确定了供试PSR突变株对根系微生物区系组成的影响。
图2 细菌合成群落在不同PSR突变株上的定殖差异
三、PSR与免疫系统输出之间的协调
图3 PHR1调节PSR与植物免疫输出的相互作用
四、PHR1整合植物免疫输出和PSR
图4 PHR1活性丧失导致植物免疫活性的增强
论文信息
原名：Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity
译名：根系微生物区系驱动磷酸盐胁迫和免疫的直接整合
期刊：Nature
IF2020：42.778
发表时间：2017.03
通讯作者：Jeffery L. Dangl
通讯作者单位：北卡罗来纳大学