【LorMe周刊】为植物有益微生物组构建一个美好家园
作者：薄纯斌，南京农业大学硕士在读，主要研究资源调控微生物互作。
植物有益微生物组可以在植物组织内部或外部生存，进行各种有益的活动，包括抑制潜在的植物病原菌和促进植物生长。利用植物有益微生物组调控作物生长与健康是如今根际微生物研究的热点。然而，研究发现，引入的有益菌株在植物组织中的存活率和定殖率较低，并且也不能很好地促进植物生长和抑制植物病害的发生。因此，宋春旭等在这篇文章中讨论了增强植物有益微生物组定殖的几种不同策略。
根际是指土壤-根系-微生物相互作用的微区域。植物根系不仅塑造了根际菌群，而且还改变了周围土壤的物理化学性质。更好地了解这些过程对于增强植物有益微生物组的定殖及其功能的发挥至关重要。迄今为止，已经提出了不同的策略来调控植物菌群结构，包括①菌群移植②单一微生物菌株或群落的引入③宿主介导的特定植物有益微生物组的补充和激活④通过土壤改良剂，如添加特定的基质，促进植物生长或诱导植物有益微生物组的特定行为，这被物质称为“根际益生元”。在这种方法中，添加基质或生物合成途径的前体可以有选择地丰富特定的微生物物种或触发有利于植物宿主的微生物活动。例如，研究发现，一定比例的氮和磷可以影响有益菌群抑制植物病原性青枯菌入侵的能力。然而，迄今为止，对于植物根系是如何塑造植物有益微生物组的研究仍然有很多不明确的地方。如图1所示，目前认为植物有益微生物组的塑造过程主要有四个关键点：①植物根系通过改善土壤结构为微生物功能的发挥奠定基础②植物根系通过改变土壤空间结构，为每个植物有益微生物组建立生态位③根系分泌物作为营养物质促进微生物的生长④菌群之间进行信号传递。下面将对这几个关键点作进一步讨论。
图1 设计植物有益微生物组的现行原则和技术。
根的形态和生物化学特性决定了根系微生物的正常生长发育。当根系穿透土壤剖面时，分泌物从根表释放到周围土壤中，不仅减少了与土壤基质的摩擦，而且调节了土壤水分。有越来越多的证据表明，某些根系分泌物成分通过土壤的分散和凝胶作用以及水分和养分供应的调节作用影响根系菌群。根部粘液可以改善土壤颗粒的稳定性，促进微生物向根表的运动。除了植物根的结构和化学特性可以对微生物组产生影响之外，微生物本身也可以在分生组织和侧根形成部位诱导根细胞分裂和分化。总的来说，植物根系和根系菌群之间的互作是构建植物有益微生物组的基础。
植物可以感知土壤中的微环境变化，并通过改变根系的分枝、延伸、位置和生长方向等途径，调整根系的生长和发育，从而对这些变化作出反应。通过记录20种亚北极苔原草甸植物的11个根系性状及其根际微生物类群和功能群可知，细根的根长度和细根直径越大，真菌与细菌以及革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的比值越低。因此，根系性状对微生物组成的这些影响很可能是由生长根部不同大小的孔隙网络决定，这些孔隙网络把根系菌群分割成一个个生态位。通过使用X射线CT扫描，观察到根际的孔隙结构变化并不是沿着根部均匀分布。生长根系的微生物组成不仅取决于根系的特征，而且还取决于微生物的特征，如细胞大小、活动性、附着力和酶活性。例如，研究人员发现与30-150μm 的土壤孔隙相关的微生物酶如几丁质酶、β-葡萄糖苷酶和木聚糖酶的活性比小于30mm 的孔隙要高。因此，根系周围土壤孔隙大小的多样性产生了不同大小的空间结构，可以对根际菌群产生定量和定性的影响。
根系分泌物是根际微生物的主要营养来源，这些分泌物在根系生长过程中在数量和质量上都发生了变化。例如，通过对拟南芥和番茄中发现，活性DNA去甲基化调节了根系分泌物肌醇的生成，而肌醇对巨大芽孢杆菌的生长具有很好的促进作用。从分子和化学角度可以进一步说明植物和根部微生物之间相互作用的的复杂性。例如，研究表明，受到昆虫或真菌病原体攻击的植物会改变其分泌物形态，以吸引有益的微生物，从而有助于抑制病原菌的生长，这被称之为植物的“求救假说”。在此背景下，研究人员发现，植物根际细菌比自然土壤细菌拥有更多的信号转导和碳水化合物转运基因。通过鉴定枯草芽孢杆菌和淀粉液化芽孢杆菌的趋化性受体，发现其可以感知半乳糖、甘露糖和多种氨基酸。然而，到目前为止，只有相对较少的细菌物种被研究来揭示其受资源驱动的机制，为了充分了解根际化学非均匀微环境中微生物的行为，首先需要在孔隙尺度上模拟这些过程并结合特定根系分泌物的结构以及化学成像，从而培育出具有增强特定分泌物的作物，使其能够招募有益微生物并且在适当的时间和地点发挥有益微生物功能。
在土壤和根际环境中，微生物通过可扩散的化学信号进行交流，特别是群体感应(QS)分子。例如，革兰氏阴性细菌使用酰基高丝氨酸内酯(AHLs)作为通讯信号，革兰氏阳性菌则使用寡肽作为通讯信号。此外，c-di-AMP分子还可以在植物微生物细胞间的通讯中发挥作用。有研究人员还通过镰刀菌感染的沙拉苔草根部释放的挥发性有机化合物，证明了沙拉苔草对细菌的吸引力。目前尚不清楚这种通过根部发出的挥发性次级代谢产物进行的长距离通信是否以及如何影响整个根部菌群组成和基因表达。另一个需要考虑的重要方面是植物有益微生物组在环境中持续存在的能力，以及与土著菌群（土壤菌群和植物菌群）相竞争的能力。
①培育具有延伸根表型和基因型的作物。作者在这篇文章中提到了“智能根”，这种根系结构不仅有利于作物提高养分和水分利用效率，而且还能产生多种多样的土壤孔隙度，从而最大限度地发挥微生物功能。利用代谢工程学和合成生物学方法培育具有所需次生代谢物的作物，这可能构建植物有益微生物组的另一种方法。②有益微生物的进化实验，即通过有益微生物的进化实验设计出适应性广泛，效果持久的微生物组合。该实验最重要的是要构建所需菌群自然组合的生态条件。C:N:P化学计量比、氧浓度、微量元素、初级碳源和次级代谢物等环境参数都是需要考虑的。然后，可以使用不同的反应器类型（附着生长与悬浮生长）、操作模式（分批、补料分批或连续）和工艺参数（水力保留时间、固体保留时间和粒度分布）来进一步控制菌群构建，最终生成“自组装”的植物有益微生物组。
植物根系不仅决定了植物有益微生物组的组成，而且通过影响土壤孔隙结构，还改变了微生境的空间格局，这些格局在数量和质量上都影响了植物有益微生物组功能的发挥。这篇文章对植物有益微生物组在根际的构建提出了不同的观点和方法。根际、微生物和土壤之间的微观相互作用将有望激发对陆地生态系统的宏观研究以及对农业可持续发展也具有一定意义上的推动作用。
论文信息
原名：Designing a home for beneficial plant microbiomes
译名：为植物有益微生物组构建一个美好家园
期刊：Current Opinion in Plant Biology
发表时间：2021.03
通讯作者：Chunxu Song、Kemo Jin
通讯作者单位：中国农业大学资源与环境科学学院