【地球生物全系列——真菌篇】真菌界—虫霉门
真菌界—虫霉门
真核生物域
真菌界
虫霉门
虫霉门(学名:Entomophthoromycota)是真菌界的一个门,此类真菌过去属于接合菌门,2007年Hibbett将其归为一个亚门,2012年Humber将其提升至一独立的门,其下有蛙粪霉纲(英语:Basidiobolomycetes)、新接霉纲(Neozygitomycetes)与虫霉纲(Entomophthoromycetes)等三个纲,包含约250种虫生或腐生真菌。2018年Tedersoo(英语:Leho Tedersoo)将蛙粪霉纲独立为一个门(蛙粪霉门),定义虫霉门仅包含新接霉纲与虫霉纲。
1.分类
新接霉纲(Neozygitomycetes)
新接霉目(Neozygitales)
新接霉科(Neozygitaceae)
虫霉纲(Entomophthoromycetes)
虫霉目(Entomophthorales)
新月霉科(Ancylistaceae)
蕨霉科(Completoriaceae)
虫霉科(Entomophthoraceae)
虫疫霉亚科(Erynioideae)
虫霉亚科(Entomophthoroideae)
顶裂霉科(Meristacraceae)
2.虫霉目
虫霉目(学名:Entomophthorales)亦作虫霉菌目,是真菌界的一个目,原本属于接合菌门,近期分类地位多次改动,许多研究者将其独立成一个门。虫霉菌目中大部分的种对昆虫有致病力,其中一些会感染线虫、螨虫、水熊虫及蜘蛛,有些种类(如冠耳霉)则是腐生的。虫霉菌目的学名Entomophthorales源自于希腊文中的“昆虫攻击者”。
(1)重要种类
蛙生蛙粪霉:和蛙类共生,且为哺乳类动物的病原菌
冠耳霉:腐生于落叶上的真菌及哺乳动物的病原菌
舞毒蛾噬虫霉(英语:Entomophagamaimaiga)(Entomophaga maimaiga):用于生物防治舞毒蛾
蝇虫霉:苍蝇的病原菌
堆状孢子菌属(Massospora):蝉之病原菌
(2)生物特征
虫霉菌目之菌丝不发达,皆为雌雄同株(英语:Homothallism),且大部分种类为绝对寄生,在寄主死后,真菌无法继续生长并会产生孢子 ,少部分的非绝对寄生菌在其寄主死后会将菌丝延伸出去并持续在环境中生长。大部分虫霉菌目的属会产生具主动发射性的无性孢子,当没有降落于适合的寄主上时,这些孢子会发芽成许多孢子形态中的一种,其中包括较小版本的原生孢子,甚至生成为黏性孢子,此种黏性孢子在细长的分生孢子梗上被称为分节孢子(capilliconidia)。
本目成员菌丝体多核。无性繁殖时,菌丝体形成隔膜,然后断裂成虫菌体,或是在孢子体的顶端形成单生的单核或多核孢子,待成熟时强力射出。如果找不到合适的基物或寄主,可不立即萌发生出菌丝,而多次重复形成能再次强力射出的次生孢子。有性生殖与接合菌纲的其他种类大体相同,可形成接合孢子,也可不经过融合而形成无性接合孢子。
多数为昆虫寄生菌,少数寄生于藻类、蕨类和高等真菌上有的腐生于蛙、蜥蜴等动物粪便上或土壤中。营养体为不发达的菌丝体,大多有隔,常自分隔处断裂,形成菌丝体段,此即虫菌体,其中的细胞有单核或多核的。细胞壁无色或淡褐色,主要成分为几丁质。腐生的种具有发达的菌丝体。无性繁殖有3种方式:虫菌体的裂殖或芽殖;虫菌体产生有色或无色的分生孢子梗,梗顶生出单核或多核的初生分生孢子(即单孢孢子囊)。分生孢子形态多样,有近球形、拟梭形或长椭圆形等,其外有一黏液层成熟后被弹射出去,遇目的物后可迅速粘住,并萌发成新的菌丝条若未遇适宜环境,则可产生次生孢子,且可重复产3~4次;有时虫菌体产生厚垣孢子。有性生殖与毛霉相同可形成接合孢子它是由菌丝上的两个膨大细胞或两个虫菌体接合而成。接合孢子有厚壁,无色或有色,外壁光滑或有纹饰。有时可进行孤雌生殖,并形成拟接合孢子。
(3)功能
本目真菌大多寄生在昆虫或其他动物上,一小部分可以寄生在植物上,或者腐生在土或粪中。
本目中虫霉属的许多种是有害昆虫的寄生真菌,可用于生物防治,例如蝇虫霉寄生苍蝇,蝗虫霉可寄生蝗虫,蚊虫霉可寄生蚊,蚜虫霉可寄生蚜虫,金龟子虫霉可寄生金龟子,烟灰色虫霉可寄生柑桔粉蚧,以及圆孢虫霉可寄生菜粉蝶、叶蝉和蓟马等。但是,有些种则是人类和哺乳动物的寄生真菌,例如,耳霉属中有些种可引起哺乳动物和人类的虫霉菌病,蛙粪霉属的裂孢蛙粪霉可引起人类皮肤病——藻状菌病等。
(4)分类
先前被分类于接合菌门接合菌纲中,2007年接合菌门被认为是并系群而拆分成球囊菌门与毛霉亚门、虫霉亚门(英语:entomophthoromycotina)、梳霉亚门和捕虫霉亚门(英语:Zoopagomycotina)等四个地位未定的亚门,虫霉菌目被提升到亚门的地位。2012年,Humber根据进一步的支序分析确定虫霉亚门是一个单系群,并将其定位为一个门。2018年Tedersoo等人将真菌分为十八个门,虫霉门也是其中之一。
另一个争议点蛙粪菌是否属于虫霉菌,或应从虫霉菌中独立出来。1995年Nagahama等人的研究表明,蛙粪菌科和某些腐生真菌关系较近,也无明确证据支持其属于虫霉菌。2007年的分类系统将虫霉菌提升为亚门,蛙粪菌则地位未定,不被归入任何门或亚门中。2012年Humber将虫霉菌提升为门后,将蛙粪菌归为其下的一个纲,成为蛙粪菌纲(Basidiobolomycetes)。2018年Tedrsoo等人维持虫霉菌目门的地位,但将蛙粪菌从其下分出,成为一个独立的门蛙粪菌门(Basidiobolomycota)。
3.新月霉科
新月霉科(学名:Ancylistaceae)为虫霉目的一个科。此科的模式属为新月霉属(Ancylistes)。
(1)新月霉属
新月霉属(学名:Ancylistes)为新月霉科的一个属。
三浦新月霉(学名:Ancylistesmiurii)是属于虫霉目新月霉科新月霉属的一种真菌,寄生在梭形藻上。该种分布于中国。
(2)耳霉属
耳霉属(学名:Conidiobolus)为新月霉科的一个属。该属的模式种为冠耳霉(Conidiobolus utriculosus)。
冠耳霉(学名:Conidioboluscoronatus)是属于虫霉目新月霉科耳霉属的一种真菌,寄生在蚜科、毛蠓科、叶蝉科等昆虫上,并广布于各种植物的腐烂组织甚至活组织。该种分布于中国、印度、日本、以色列、澳大利亚、坦桑尼亚、尼日利亚、喀麦隆、科特迪瓦、乍得、美国、墨西哥、古巴、巴西、百慕大、法国、瑞士、瑞典、捷克、比利时、波兰等地。
4.虫霉科
虫霉科(学名:Entomophthoraceae)为虫霉目的一个科。此科的模式属为虫霉属(Entomophthora)。
该科成员菌丝体无隔多核。无性繁殖时,菌丝体形成隔膜,然后断裂成虫菌体,或是在孢子体的顶端形成单生的单核或多核孢子,待成熟时强力射出。如果找不到合适的基物或寄主,可不立即萌发生出菌丝,而多次重复形成能再次强力射出的次生孢子。
有性生殖与接合菌纲的其他种类大体相同,可形成接合孢子,也可不经过融合而形成无性接合孢子。虫霉科真菌大多寄生在昆虫或其他动物上,一小部分可以寄生在植物上,或者腐生在土或粪中。
本科下分6属,其中比较重要的是虫霉属、蛙粪霉属和耳霉属。少数种类可引起人和动物的疾病,如裂孢蛙粪霉可使人患皮肤病,耳霉属的一些种可使哺乳动物患鼻虫霉真菌病。
(1)虫霉属
虫霉属(学名:Entomophthora)为虫霉科的一个属。
蝇虫霉(学名:Entomophthoramuscae)又名蝇霉或蝇单枝虫霉,是属于虫霉目虫霉科虫霉属的一种真菌,寄生在蝇类上。该种分布于中国大陆、台湾、以色列、日本、印度、澳大利亚、新西兰、南非、美国、智利、巴西、古巴、芬兰、丹麦、英国、法国、波兰、捷克、瑞典、瑞士、德国等地。
(2)团孢霉属(堆状孢子菌属)
团孢霉属(学名:Massospora)又称堆状孢子菌属,是虫霉门虫霉目下的一个属,最早于1879年由美国植物学家查尔斯·霍顿·佩克发表描述。本属包括约十数种物种,皆为感染蝉的虫生真菌,已知有至少24种蝉可被本属真菌感染,大多数为北美洲的物种,亦有少数在阿富汗、澳大利亚与日本发现的纪录。蝉被本属真菌感染后腹部会脱落,因失去生殖器而无法交配,仅存充满真菌分生孢子的白色栓状构造,其中感染周期蝉的模式种蝉团孢霉可合成卡西酮,感染Platypedia putnami(英语:Platypedia putnami)的Massospora platypediae(瑞典语:Massospora platypediae)以及感染Okanagana rimosa(英语:Okanagana rimosa)的Massospora levispora(瑞典语:Massospora levispora)(两者现被归为同一物种[2])可合成裸盖菇素,此两种物质可影响被感染蝉求偶、交配的行为以促进其孢子的散播
本属物种一般仅感染特定一个属的蝉,除上述三个物种外,Massospora diceroproctae(瑞典语:Massospora diceroproctae)可感染Diceroproctasemicincta(英语:Diceroprocta semicincta),Massosporatettigatis(瑞典语:Massospora tettigatis)可感染南美洲Tettigades属的蝉。蝉团孢霉有感染不同属蝉的纪录,但此鉴定结果尚有争议。各类群的蝉(蝉亚科(英语:Cicadinae)、姬蝉亚科(英语:Cicadettinae)与裸蝉亚科(英语:Tibiceninae))应都可被团孢霉属真菌感染,但仍需更多调查研究确认,目前对此真菌感染的研究以北美洲的周期蝉为主。