同源多倍体芥菜的基因组序列及差异同源基因表达影响选择的分析

The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection

研究背景

异源四倍体芥菜（AABB）属于十字花科芸薹属，是重要经济作物，主要包括菜用和油用芥菜两大类群，种植范围较广，经济价值较大。菜用芥菜主要分布在中国等东亚国家和地区，油用芥菜主要分布在印度等南亚国家和地区。芥菜是“禹氏三角”中重要的一员，由白菜和黑芥杂交后加倍而来，至少发生了三次古多倍化事件，因此非常具有研究价值。但是由于其为异源多倍体，相关的全基因组测序工作一直很难开展。来自浙江大学、北京百迈客等单位的团队共同合作，利用最新的测序技术（PacBio+BioNano），成功的组装出高质量的芥菜基因组图谱，为进一步改良芥菜的农艺性状提供了基础，为多倍体物种遗传育种提供了新的方向。同时，也从多角度论证了芥菜A亚基因组起源问题，揭示了多倍体亚基因组间同源基因表达与选择机制。

研究结果

1、芥菜A亚基因组起源问题
芥菜的基因组是异源四倍体（AABB），在“禹氏三角”中由白菜（AA），黑芥（BB）杂交后加倍形成，在演化过程中变异类型非常丰富。问题是油用芥菜的AA和菜用芥菜的AA是来自同一个亚种，还是来自多个亚种呢，这个问题就是A亚基因组的起源问题。

如上图，a中对芥菜A、白菜A、甘蓝型油菜A进行共线性分析，可以发现其是高度共线的。
我们对10个菜用的芥菜、7个油用的芥菜，5个甘蓝型油菜基因组、27个白菜基因组（多亚种）进行了重测序分析，并绘制如上图b中的进化树。从b图中可以看到芥菜全部聚在一起，没有出现分散的情况，说明芥菜中A的基因组是来源于同一个亚种，属于单系起源。
C图中对同源物种和芥菜进行了进化树构建，并计算了芥菜分化的具体时间为3-5万年。
除了从群体的角度研究了芥菜亚基因组A起源问题，还从PCA聚类和Fixed SNP角度验正了单系起源的结论。

2、基因表达的dominance现象
由于芥菜基因组是异源四倍体，也就是说基因组中存在两套非常相似的亚基因组，那么在基因表达的过程中，位于两套亚基因组上的等位基因的表达模式是怎么样的呢，是一起表达，是相互抑制，还是一方占主导？

通过计算等位基因的表达量，发现在不同的时期，不同组织之间，发现存在dominance基因，存在dominance的基因经受的选择压力大于Neutral基因（不存在dominance现象，功能非常重要，纯化作用较强，不轻易突变），但是小于Subordinate基因（作用不重要，纯化作用较小，易丢失）。

3、油用芥菜和菜用芥菜的选择与分化
通过菜用和油用芥菜群体进行选择清除分析，发现dominance的基因被筛选出来的比例较高，同时结合转录组数据，这部分基因在油用和菜用两个群体中差异表达。同时通过上面的分析发现与硫苷，脂类代谢显著相关并且存在dominance的基因组，这些基因在油用菜用群体中有各自独特基因分型。

参考文献

The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection.