综述 | 开花素家族蛋白对植物和作物发育调控的最新进展

Journal of Experimental Botany 发表了宾夕法尼亚大学朱杨博士等（现任浙江大学百人研究员）题为Molecular regulation of plant developmental transitions and plant architecture via PEPB family proteins – an update on mechanism of action的综述文章。该文对开花素家族蛋白对植物和作物发育调控的最新进展进行了全面综述。

根据上个世纪初的文献记载，植物学家们已经发现，因季节改变而变化的昼夜长短能够影响植物生育期长短，即光周期现象。营养和生殖生长是植物发育的两个重要阶段，对生物质积累，植株形态，果实品质和产量都有显著影响。经过几代科学家的努力，成花素基因FLOWERING LOCUS T (FT) 是目前公认的感知光周期的关键基因，也是决定是否进入生殖生长的重要遗传因子。FT蛋白属于人体中也存在的磷脂酰乙醇胺结合蛋白(Phosphatidyl Ethanolamine-Binding Protein, PEBP)家族，在开花植物中广泛存在，氨基酸序列保守。近20年，科学研究不断取得突破，发现FT在其他重要发育阶段也有举足轻重的功能，如花序结构、腋芽休眠和块茎形成等。

PEBP基因家族中成员数量不多，但是功能十分重要，按照功能上分有FT 、TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) 和MOTHER OF FT AND TFL1 (MFT) 三个分支。其中TFL1跟FT功能相反，主要在营养型分生组织中存在，因此如何平衡TFL1和FT的功能对植物向营养还是生殖发育起到不可逆的影响。MFT表达特异性很强，主要在种子和根部，因此对种子发育和休眠有关键作用。

本文以近三年研究PEBP基因家族功能的文章为重点，梳理了其在模式植物和经济作物中新突破的分子调控机制，展望了相关农业应用前景，并提出了领域内和交叉领域中未来的重要研究方向。由于综述里信息量庞大，下面用图说话，把重点简单罗列一下。

TFL1和FT的拮抗分子机制，不仅与地上部分花序形成有关，而且对马铃薯地下块茎发育有直接影响。通过大规模的测序和已知重要下游基因功能分析，发现TFL1和FT共享多条激素通路中的重要靶标基因。蛋白量FT>> TFL1时，顶端分生组织变成顶生花结构，马铃薯块茎化迅速。TFL1>> FT时，植物趋向于营养生长。当FT和TFL1达到内在平衡时，营养和生殖生长处于相对优化状态。

PEBP基因家族在不同植物中的新发现。（A）腋芽休眠与生长的分子机制是FT和TFL1拮抗作用的又一体现。拟南芥中FT和转录因子FD复合体，响应诱导性光周期，克服了TFL1-FD对分支生长的抑制，通过上调SMXL基因实现腋芽生长。与FT2-FDL1相反，低温和短日照通过TFL1抑制杨树AP1 / FUL / CAL同源基因LAP1促进叶芽休眠。（B）马铃薯叶片中合成的FT同源物StSP6A促进糖转运，帮助块茎形成。（C）TFL1和MFT影响种子发育和萌发过程与脱落酸途径中ABI5密切相关。