演化有方向性吗？
作者：Ent
编辑：moogee
答案几乎肯定会让你失望：既不是“有”，也不是“没有”。
当然，我们很容易说演化没有某些具体的方向，比如没有“进步”和“倒退”——因为进和退根本就没有良好定义，总不能说通向人类就是进步、远离人类就是倒退；也没有明显的“变大”和“变小”——大象远小于恐龙，可蓝鲸就是地球历史上最大的生物。
但不限定具体方向的话，谈论这个问题就很难了。因为演化作为一个历史事件实在太漫长，在不同的时间尺度上，会表现出不同的行为。
譬如说，你每天的移动有方向吗？假设只看工作日早晨八点钟，那么你可能正在高速前往公司，方向正西；但晚上六点钟，则可能反过来高速前往家里。一天平均下来，虽然发生了移动，但并没有方向。
现在说的不是你一个人，而是这个星球38亿年来每一个曾经生活过的生命；讨论的也不是一目了然的物理移动，而是从发育构架到内脏到外貌的全方位指标。可以想象这个问题有多难。
虽然难，但也可以拆分成几个不那么难的问题来说。这里，我会按照时间来划分。
1微秒：没有，因为没动
在1微秒的时间尺度上，演化当然没方向，因为这么短的时间里它基本上就是静止的。
再长一些呢？
1分钟：没有，因为突变随机
这时候演化就不是静止了，但依然没有方向，因为突变是“随机”的，意外也是随机的。
这里的随机不是平时说的数学随机概念，而是说，“遗传物质发生了什么变化，和这个变化身处什么环境里、能产生什么效果，二者没有联系。”
在19世纪初，几乎所有人都认为遗传作用的方式就是“用进废退”：哪个器官用的多，它在后代里也就长得好。虽然今天我们会把它称之为拉马克主义，但拉马克没有发明用进废退的想法，只是他先用这个想法来解释演化而已。而今天的科学已经否认了这个观点：无论是外界环境还是生物体的使用，都不能指定遗传物质要怎么变。在这个时间尺度上，自然选择没有发挥作用， 所以演化还是没有方向的。（对，哪怕是表观遗传学也没有推翻这个观点，但这件事情又很复杂，此处暂时没法讨论……）
除了突变之外，还有各种各样意外的环境事故可以死人，从而改变一个物种的遗传构成。但在短时间尺度上，这些事故也是随机的。
要是再长一些呢？
1000年：有，取决于环境
等到自然选择能发挥作用的时候，情况就发生了变化。和随机的突变不同，自然选择是有方向的。
但是这个方向并不是更高更快更强，而是朝着“更适应环境”的方向走。它和我们平常理解的方向概念就有微妙的差异。
自然界和人类社会一样，做任何事情都需要成本——只不过这个成本不是钱，而是能量、营养物质和时间之类。如果变高的收益抵不过成本，那生物就会变矮。如果变聪明消耗的能量太多，那生物就会变笨。哪怕同一个环境下，不同生物也会有不同的收支状况，并产生不同的改变。但至少，理论上我们只要知道一个环境的面貌，知道一个生物此刻的状态，就能大致预测它短期内会往哪个方向变化；而现实中，这种预测也有很多成功的案例。演化生物学能够做出预测并接受事实检验，所以它确实是科学。
需要说的是1000年这个时间是很约略的说法，因为不同生物的一代时间相差很大，细菌理想情况只要20分钟，而人类需要20年。（所以细菌抗药性是个很严重的问题，细菌演化比我们快得多——人还没过完半辈子，细菌已经可以从十分敏感演化到刀枪不入了。）曾经有一个广为流传的旧观点说演化速度很慢，万年才能看到；这个观点并不对。演化的速度取决于一代有多长、环境压力有多大。假如你给细菌99.9%的选择压，那一天就能看到明显演化；给麻雀5%的选择压，四五年能看到可测量的演化；而如果给人类0.0001%的选择压，那当然就几百年也看不出大差别了。毕竟，我们和最初的农业定居人类距离不过五百代，这对细菌而言只是一个星期的事儿。
另外值得一提的是，单凭环境不足以决定生物的面貌，必须考虑现有生命的历史和现状，稍长期一点的话还得考虑偶然性。很多人都注意到了“趋同演化”现象——比如澳洲的有袋类和其他大陆哺乳类各自演化出了一批相似的物种，所以有人用这个论证演化是有方向性的，数学家西蒙·康威·莫里斯就据此认为地球上必然诞生智慧生命。但现实中，没有被占的坑恐怕比被占的坑更多。新大陆的猴子有抓握尾，旧大陆却没有；澳洲有袋狼袋獾，可是没有袋蝙蝠、袋长颈鹿、袋大象和袋灵长类。趋同演化是个十分有趣的现象，但远远谈不上普遍规律，自然也无力规定整个演化的方向性。
演化的另一个例子，图片来自pixabay
（也因此， “演化的方向就是适应”这样的说法并不合适， 脱离具体环境和物种谈适应是没意义的。）
但再长一些呢？
100万年：好像没有，因为环境会变
环境是自然选择的标杆，环境变了演化方向也得变。1代的尺度上我们通常还不用考虑环境改变（人类除外，人类改变环境的能力太奇葩），100万年就不行了。
而在这个尺度上，环境的变化十分麻烦。
一方面，环境变化有一定周期性。冰川期就是一个典型例子：过去100万年里，地球正处在大概10万年遭遇一次冰期的循环状态中，上一次在1万多年前结束， 下一次可能会在约5万年后到来。
决定这个循环的主要因素似乎是地球轨道。地球绕太阳运行虽说一年一圈，但其实每圈并非一成不变，轨道偏心率、轨道倾角、地轴倾角等等会发生微小的变化，而这个变化也是有周期的，通常在几万年左右。所以，1万年前也许生物在变得适应温暖环境，但5万年后又要开始适应寒冷环境，几个周期下来，就谈不上有什么方向了。
另一方面，百万年时间尺度，也是地球级灾难开始登场的尺度。比如，3200立方千米岩浆级别的超级火山差不多就100万年一次。这种灾难给环境带来影响太偶然了，实在难以预测。
无论是周期性也好，还是偶然性也好，都谈不上有什么方向。虽然自然选择还在发挥作用，但它的目标不停地变，导致生物演化也失去了明显的方向。
图片来自pixabay
如果再长一些呢？
10亿年：不知道
这可能是宏演化领域最坑人的一个问题了。
如果回顾一下过去10亿年地球的生命历史，几乎所有人都会产生这样的印象：生命在从简单变复杂。毕竟10亿年前只有极为简单的多细胞动物，而5亿年就有了寒武纪大爆发，4亿年动物登陆，2亿年恐龙诞生，5000万年哺乳动物称霸，20万年有了智人。这么显而易见的趋势，难道不是方向性？
不是。因为从古至今，地球上压倒性多数的生物始终是各色各样的细菌啊。
好吧，就算只有一小撮在变得更复杂，但我们至少可以说生命的复杂性上限在增加，这至少也可以算方向性吧？
不一定。因为没有方向没有偏好的随机事件，也可以产生“看起来”的方向性。
古尔德举过一个著名的例子。夜晚的大街上走着一个醉鬼，街的左边是一堵墙，右边是一道水沟。醉鬼烂醉如泥，他的走路方向完全是随机的，没有任何趋势。第二天人们会在哪里找到他？ 水沟里。他会掉进水沟，并不是因为他有喜欢水沟的趋势，而是因为墙挡住了他的路，不能再往左边走了。如果没有水沟，那么这个夜晚越是漫长，醉鬼和墙的平均距离就越远；而不管水沟离墙有多远，只要让醉鬼一直这么走下去，他最后掉进水沟的概率一定是1。
而如果去掉水沟，任凭一大群醉鬼随便漫游，我们会发现他们的轨迹铺满了一大片区域——有的醉鬼离墙近，有的离墙远。一开始所有醉鬼离墙都很近，最后有些醉鬼走到了很远的地方。夜晚越是漫长，走得最远的那批醉鬼，和墙的距离就越远。而我们人类，暂时就是走得最远的醉鬼之一。
当然也可能是醉鬼其实稍微有一点讨厌墙，每往左边走一百步就往右边走一百零一步，这是肉眼无法分辨的，需要统计学——但我们的数据不够。因此，我们只能说“不知道”。
还要再长一些呢？
100亿年：有，我们要么飞向群星，要么都死了
这一条反而是最简单的，因为太阳作为主序星的寿命只剩下50亿年。那之后，太阳会先变成红巨星，亮度急剧增加，吃掉水星和金星，然后要么把地球烤熟、要么直接吞掉烧化。然后，太阳会变成白矮星，地球（如果还存在）陷入冰冷长夜。应该没有什么生命能扛过这一劫，除非它掌握了先进技术文明。
再长的话……那就不是生物演化的问题了。
图片来源：NASA
历史上Evolution一词在文化界长期和进步的概念联系在一起，导致它在中国被翻译成了“进化”。但达尔文曾经在笔记上写过“千万别说什么最高级、最低级”，今天的生物学家也已经基本达成共识：生命历史没有那么显而易见的方向性，无法用进退来概括。在这个意义上，“演化”是比“进化”更好的用词。
但是，没有简单进退，并不等于没有任何方向。它的方向问题是一个庞然大坑，无法给出“是”或者“不是”这样简单漂亮的回答。很遗憾的是，在生物界，几乎所有的大问题都是这个面貌。毕竟，和永恒不易的物理定律不同，生命是历史的产物，而历史必定是复杂的——有了人的参与之后，就更加如此了。