一文明白“根际”的全部相关概念
整体根际：土壤受根影响的区域、过程和语义的整合
The holistic rhizosphere: integrating zones, processes, and semantics in the soil influenced by roots
文献精读：
杨盛蝶（博士在读）
Journal of Experimental Botany [IF=5.47]
doi:10.1093/jxb/erw108
全文可开放获取：
http://jxb.oxfordjournals.org/
第一作者：
Larry M.York1
作者单位：
Centre for Plant Integrative Biology, School of Biosciences, University of Nottingham, Sutton Bonington Campus, LE12 5RD, UK
摘要
尽管经常被概念化为根周围的一层薄薄的土壤，根际实际上是一个相互作用过程的动态系统。希尔特纳最初将根际定义为受植物根系影响的土壤。然而，土壤物理学家、化学家、微生物学家和植物生理学家已经独立地研究了根际环境，因此用不同的方法和术语对根际进行了概念化。作者不是研究特定的根际概念，而是提出了一个包含以下组成部分的整体根际环境：微生物群落梯度、大型生物、粘液、土壤结构改变量、养分、水分、根系分泌物、挥发物和气体的消耗或积累区。这些根际成分是动态过程的结果，理解这些过程的整合将是未来基于跨学科合作的根际科学的必要条件。在这篇综述中，当前关于根际的知识是用这种整体的观点来综合的，重点是整合传统分离的根际研究。在根际整合的背景下讨论了最新的经验和计算方法。根际语义的澄清、根际整体模型、跨学科根际研究整合实例，对最新根际研究方法的回顾将使来自不同学科的根际科学家能够参与跨学科合作，从而在真正理解根际环境方面开辟新的领域，并将这些知识应用于实际指导。
引言
整体性的-以理解事物的各个部分为特征，这些部分是紧密相连的，只有通过整体才能解释根际是一个复杂的空间在根际内，根为土壤资源提供饲料，在土壤微生物群落的介导下，养分在有机和无机库之间流动，动物在营养水平上吃草。根际环境对气候和环境变化有着重要的影响，如温室气体排放和碳吸收、土壤养分管理和食物安全。“根际”最简洁明了的定义可以说是希尔特纳最初的定义：“被根影响的土壤”。从那时起，许多发展都增加了对根和它们所生活的土壤的理解，而且在这一过程中，不同学科的不同研究人员创造了新的词汇，并根据他们的需要改变了定义。回顾有关根际的广泛文献，突出知识差距，并确定未来的研究，对于促进我们对根与土壤之间相互作用的理解是必要的。这一考虑的核心将是采用系统的定义和概念模型，以便更好地综合根际概念并促进跨学科合作。根际简史植物营养及其与土壤肥力关系的研究由来已久。在公元前160年左右，老卡多在德农牧业推广了麦田施肥，瓦罗记载了大于1309年将罗马关于农业的文献汇编到《鲁拉利亚·康茂达》，其中包括使用粪肥来提高土壤肥力，从而使欧洲中世纪的农民和哲学家明白，植物根系从土壤中获得营养是隐含的。许多人简单地假设植物的根直接吃掉土壤颗粒，直到一个优雅的实验证明，即使树木在5年后变大，土壤质量也没有变化。然而，范·赫尔蒙特错误地将这些结果解释为植物生长只需要水，因为研究人员还没有发现光合作用是植物积累质量的手段。woodward证明了纯水不足以满足植物生长，相反，水必须含有来自地球的“杂质”。早期对土壤肥力与农业生产力关系的研究产生了许多植物科学的基本思想。然而，Hiltner首先提出植物不仅受土壤的影响，而是积极参与根创造根的际，自此，根际理论不断发展。
整体根际
“根语义”的问题自从希尔特纳创造了“根际”这个词以来，拉丁语前缀“根际”的使用变得流行起来，有时新词的创造似乎优先于提出明确的概念。随后这些术语的使用导致了累积的歧义，通常与用于采样不同空间定义区域的实验实践有关。根面由克拉克提出，定义为“植物根的外表面以及任何紧密附着的土壤或碎屑颗粒”。由于实验方法的局限性，这一术语经常被模糊地使用。有时，当从土壤或其他介质中挖出根时，只有附着在根部的土壤才被视为根际，而不含土壤颗粒的冲洗后的根表皮被视为根面。然而，这种用法违背了根平面的原始定义，大大减少了根际的空间范围（在这种意义上，原位时受根影响的土壤体积将不包括在此类样本中），并且冗余地将根表皮称为根面，所以应该删除克拉克最初的定义。“内根圈”一词指的是被细菌定殖的根皮层。然而，这一术语具有误导性，因为根际被定义为根的外部，因此根际的任何方面都不可能位于根内，Kloepper等人还讨论了其他一些实质性问题。解剖学术语已经存在来描述内部根解剖，因此作者同意Kloepper等人的观点。应取消使用“内根圈”一词，以及相关的根际圈，它只是指根际。然而，在根际和根皮层之间存在一个含有化学和微生物成分的土壤溶液的连续统一体的观点仍然是一个重要的概念。内部定殖根的独特环境也被称为根内界，我们认为这个术语在需要时更合适。19世纪描述了由附着在沙漠草根周围的土壤颗粒组成的鞘层，并被Wullstein等人认为是根鞘。根鞘通常被描述为野生草和谷类作物，特别是在干燥条件下。然而，关于它的定义并没有将根鞘局限于禾本科植物。虽然根鞘与干燥的土壤有关，但其形成发生在潮湿土壤中这一点没有争议，但根鞘可能在土壤干燥时进一步诱导。粘液围绕着根，包括及主要植物和相关微生物的粘液化合物，粘液与根毛和真菌菌丝共同负责根鞘中观察到的土壤颗粒的凝集作用。潮湿土壤中的根鞘较小的观察结果可能部分解释为水合粘液的完整性降低，从而在从土壤中松根时更容易失去根鞘。因此，作者提出，更广泛地使用根鞘作为任何植物根系周围的粘性土壤颗粒是适当的，并且与最初的用途一致。将根瘤菌称为水合（湿）或干燥（干）可以对特定条件进行讨论。实验上，根际被以不同的方式取样，导致土壤科学、微生物生态学和植物生物学中使用不同的功能定义。作者概述了上述“根语义学”的问题，并鼓励研究人员更符合他们的术语，将根表面称为根表皮；将附着的土壤和结合材料，如粘液，称为根鞘；表皮和根鞘的结合作为根平面（图1），这是整个根际的一个组成部分，与Puente等人一致。这些术语的合成允许对由重叠和整合区域组成的整体根际环境进行新的探索。根际是整体性的，因为根际组分的结构和功能只能参照整个根际结构和组分之间的关系来理解。
Fig1.从田间采集的大麦根被描绘成根鞘、根毛附着的土壤颗粒和粘液。根面包括根表皮和根鞘，而根际可能超出根鞘的边界。显微照片由Margaret McCully提供，Hinsinger等人。根际环境中根介导pH变化的起源及其对环境约束的响应整体根际组成根际可以被认为是根对周围土壤施加各种影响的顶点。大多数研究一次只考虑这些影响中的一个，并且通常在这种影响的背景下定义根际。然而，从概念上讲，将多个成分理解为一个整体根际环境的一部分更为有用，尤其是对于将这些成分理解为相互作用过程的结果而言。作者将把根际的定义局限于“当前”受根影响的土壤，因为可以说，随着时间的推移，大多数有植被的土壤都受到了根的影响。这种包容性的定义不再有用。图2和表1，作者根据现有文献提出了一种新的、更清晰的根际成分分类法。
表1 根际组分列表、公认定义及其空间范围（大小）
fig2.整个根际的一些组成部分。
利用X射线计算机断层扫描技术对大麦根系进行了扫描。
数字添加了根际带的近似边界，描述了渗出物的积累和细菌群落的变化、磷酸盐的消耗、硝酸盐的消耗和水分的消耗——只有整个根际的几个组成部分非生物根际带非生物根际带是指根系影响土壤非生物方面的区域。根系周围的消耗地带是由于对土壤资源的吸收而形成的，主要是矿质养分和水。
积累区发生于根系分泌物和分子向根表面的运动，而这些分子并没有被根系吸收。
根系还通过压缩和影响土壤聚集过程来影响土壤结构。
这些区域对根际生物和化学有很大的影响。
植物在蒸腾时，水以质流的形式流动。
水流是由根和土壤之间的水势梯度驱动的。
土壤湿润时对根系吸水的影响很小，因为土壤的导水率远大于根系的导水率。
然而，随着土壤干燥，其导电性降低了几个数量级，最终限制了根系的吸水的开创性工作表明，土壤体积含水量（m3 m−3）（即贫化带）和土壤水势（MPa）的显著梯度可以在非常负的水势（0.1–0.2MPa）下在根部周围形成。
在这些负水势下，土壤水势和土壤含水量的剖面向根系方向降低，剖面的坡度变得更陡，更接近根表面。
土壤含水量和土壤水势梯度受土壤性质和水分通量的影响。
在接近饱和的土壤中，水首先从较大的孔隙空间中提取，通量由毛细力控制，但随着含水量的降低，特别是在较高的基质电位下，水沿着土壤颗粒流动并保持在薄膜中。
当土壤导水率不足以维持根系吸水时，根系周围会形成水分亏缺带。
向根方向的含水量减少与土壤水势梯度呈非线性关系，将水驱向根表面（图3）。
土壤导水率越低，维持根系吸水所需的潜在梯度就越大。
根毛可以增强根部周围缺水区的范围，如Segal所示，他将磁共振成像（MRI）与根部吸水量的数值模型相结合。
另一方面，增加根部附近土壤的持水能力可能会抵消根部周围的任何水分消耗。Carminati等人观察到根际水分含量较高，并被解释为根系分泌粘液的影响(图3、图4)。
由于土壤结构改变，根系周围的土壤密度增加(孔隙度减少)，在负水势下，也会增加根系表面附近的含水量。
相反，粘液中表面活性剂的存在会降低根部附近的含水量。
最后，虽然受根际特定水力特性的影响，只有在干燥的土壤中才会出现小尺度(几毫米)的根系周围局部缺水区域，但由于根系密度高的土壤区域相对较高的吸水量，根系尺度(1-10厘米)将出现较大尺度的缺水区域。
图三
fig3.根系获得水分降低了土壤含水量（蓝色）并增加了周围土壤中充满空气的孔隙空间（白色），而残留的水分则以毛细桥和薄膜的形式紧紧附着在土壤颗粒上。
随着含水量的降低，导水率降低，根系可能无法以所需的速率获得水分，甚至可能完全失去与水的接触。
然而，粘液的渗出可能使根系在表皮和周围土壤颗粒之间形成一个水力桥梁。
在这种情况下，由于粘液的持水能力，根表皮附近的含水量可能更高。
图四
fig4. 生长在沙土中的3周大羽扇豆根的中子照相，表明高含水量(红色)到低含水量(蓝色)。
这张照片是在从底部冲洗样品30分钟后拍摄的。
图像显示，较深土层的根尖周围含水量较高，可能是由于粘液再水化造成的，而上部根系周围的含水量较低，是由于根际的排水性造成的。
样品高30厘米，宽15厘米。
改编自Carminati A(2013)。
根际润湿性随根龄降低：
增加幼根吸水量的问题还是策略?Bray假设根部周围的养分“吸收”区取决于土壤中各养分的移动性。
进一步的研究表明，营养物质通过扩散和质量流动进入根表面(图5)。
养分的有效扩散速率将是化学梯度、土壤的离子交换量和饱和程度、养分浓度和养分电荷的函数。
与土壤强烈相互作用的养分被认为是扩散受限的，枯竭区的半径将很小(毫米尺度)。
物质流是养分向根表面的运动，溶解在水中，最终被释放出来.当养分或化学物质的吸收超过流向根部的质量流量时，就会产生大半径(厘米尺度)的耗尽区。
fig5.养分到达根表面，在那里它们通过扩散和质量流动被吸收。土壤中的有效扩散受到营养离子与颗粒表面的电荷相互作用、水分含量和路径曲折的影响。
养分可以从溶液扩散到根(D1)，从颗粒扩散到根(D2)，在颗粒(D3)上的交换点之间扩散，并在溶液和交换点(D4)之间补充。
质量流(MF)是营养物质随水的运动。
如果流向根表面的化学物质的吸收没有超过质量流的供应，那么这些化学物质将在根部周围增加浓度，并形成累积区。已经观察到的极端例子是，在挖掘时可以清楚地看到根部周围形成结晶钙(钙质)(Barber和Ozanne，1970)。
积累区也可以由植物根系的离子，特别是质子的渗出形成。
根系还会影响土壤的物理结构，形成土壤结构改良区(SSM)。
当根的生长尖端钻入土壤中时，颗粒会被置换，从而在根周围形成一个密度更高的土壤区域。
SSM区域的概念得到了使用径向膨胀管研究土壤变形的早期工作的支持，以及随后在田间土壤中生长的根部周围的测量。
Braunack和Freebairn使用射线照相法发现紧邻根部的孔隙度减少，他们认为这是由于根部膨胀时土壤压缩所致。
Aravena等人的研究表明，根系引起的土壤紧实可以增加根系与土壤的接触，这对该地区的水文行为具有关键影响，他们使用建模方法证明了这一点。
因此，一般认为根-土界面处的土壤孔隙度降低。
然而，其他研究表明，即使在几周的时间尺度上，根的存在也会普遍增加孔隙度。
大多数研究都使用了不同的物种和土壤类型，因此根系如何影响土壤结构的共性尚不清楚。
在紧邻根系-土壤界面的SSM带之外，根系和根系分泌物在几个空间尺度上稳定土壤团聚体。
生物根际带根际的生物区主要包括微生物和动物群落，以及生化物质的浓度梯度，这主要是由根际沉积确定的。
根沉降是通过测量支持植物生长的土壤中碳化合物在实验中移除所有根后增加的浓度来实验推断的。
根状沉积物包括脱落的边缘细胞和广泛的有机渗出物，如糖、有机酸、氨基酸化合物、多糖和糖蛋白粘液。
粘液渗出可能会由于机械阻抗的增加而增加，这表明粘液之间有潜在的直接联系，通过润滑促进了土壤的根部渗透。
人们普遍认为，根际沉积物中作为碳源的能量的可用性推动了根际微生物群落的变化，特别是在根面(即根表皮和根鞘一起)。
在根面，微生物的生物多样性和数量往往比非根际土壤大得多，尽管情况并不总是如此(图6)。
然而，除了提供基本的能量供应外，植物还可能通过化学信和化感作用机制对微生物群落结构和活动施加更微妙和更具体的控制。
最近发现，遗传变异直接影响与根际细菌的联系，进而决定植物基因型的相对适合度。
当根延伸并生长到新的土壤区时，通常会有一个连续的根面定居过程，细菌首先增殖，接种物来自邻近的土壤。
如果有足够的水分，游动细菌就会按照碳源浓度梯度迁移到根表面，碳源浓度梯度是渗出的结果。
腐生真菌菌丝在觅食时也遵循碳源的梯度，在遇到根后，它们沿着纵向的根表皮迅速伸展,寄生真菌菌丝会穿透敏感宿主并在根部内增殖。
随后，当原生动物和线虫等第二和第三种定居者到达并在不同群体之间发展摄食关系时，就会形成营养级联，导致营养循环率提高。
当能量投入占上风时，这些群落仍然活跃，首先由渗出物和脱落的细胞驱动，最后由衰老的组织驱动。
主要定殖细菌内不同的演替序列最近已被证明依赖于与土壤类型相互作用的植物类型。
fig6.相对于整体土壤，根际的物种丰度和种群数量普遍增加。
根边缘细胞的丧失和根尖的粘液分泌形成了另一个特殊的根际区域。
在这种情况下，丛枝菌根真菌已经感染了根部，它们的菌丝延伸到土壤中，创造了一个更大的菌根圈。
菌根是植物根系和真菌之间的共生组合。（图7），尽管真菌本身经常被错误地称为菌根。
这种联系基本上是大多数生长在土壤中的植物家族的标准，少数例外，如芸苔科植物。
菌根组合有四种主要类型，它们在解剖、生理和寄主范围上各不相同，即丛枝菌根(AM)、外生菌根(ECM)、灌木菌根和兰科菌根。
真菌生物量相对于根部的分布在这些类群之间差异很大，这种多样性的结构形式进一步使自然根际的概念变得复杂。
然而，所有的真菌形态都涉及超基菌丝的网络，它们渗透到周围的土壤孔隙网络中，寻找养分和水分，类似于它们的植物宿主。
这导致了类似的概念，即在真菌菌丝附近的影响区，由与根际那些没有不同的机制产生，但在更小的空间尺度上；
然后是菌根圈(Kraigher等人，2013年)，这是这两个菌根形式的球体的字面上的串联。
在丛枝状、橡胶状和兰状类型中，菌根圈的性质是弥散的，其中根外菌丝高度分散，而对于ECM类型，真菌在根周围形成致密的外套层，使外部皮层完全被周围的土壤掩盖，并与探索性的胚根外菌丝相连。
总体而言，整个根际的生物区代表了一个具有大量生物多样性的复杂空间。
fig7.一个相连的系统。
通过解剖显微镜拍摄生长在草原矿质土壤中的车前根的宏观照片，根部被无名真菌菌丝体包裹，既可能是菌根，也可能是腐生的。
粘液膜也是可见的，聚集体表面的水膜也是可见的。
酒吧，1厘米。
地下世界的观点：
土壤生物区系的原位可视化。
组合根际带上面讨论的非生物区和生物区并不是孤立存在的，而是相互作用地形成整个根际。
虽然通过将根际减少到这些成分以进行实验已经取得了进展，但未来的研究将受益于将根际作为一个整体来理解。
大多数实验都量化了这些区域在有限的时间点和距离根部的距离。
然而，这些区域的范围和它们的相互作用必须被认为是动态过程的结果，这将在下面讨论。
动态的根际植物群落是动态系统，在每年、季节、每日和每小时的时间尺度上经历不断变化的条件。
在一年的尺度上，细根翻转，土壤酸度可以改变。
事实上，大多数表土最终都受到根系的影响，因此必须将根际视为当前根系周围活跃的根际，如“活跃的”根际和“残留的”根际之间的区别，或者在改变它的根系死亡后留下的土壤发生变化。
根可能优先生长在先前根腐烂后留下的生物孔中。
瓦特等人。
考虑了空间和时间尺度，以便对根际发展做出预测，特别是关于根伸长率、分泌物的扩散率和微生物生长率。
扩散和积累区的发展也发生在一段时间内，而根际的发展和衰退占据了中间的时间尺度。
许多重要的根际过程在每小时的基础上波动。
例如，最近预测在下午减少根系吸水量可以避免根际过度脱水及其对水(和养分)流入的潜在灾难性影响。
根水通道基因表达和(或)活性的昼夜节律调节(称为水通道蛋白)可以提供一种在昼夜循环中改变水流量的适应机制。
有趣的是，在拟南芥和玉米根中，水通道的PIP类都表现出一种昼夜变化的表达模式，在黎明达到顶峰，在一天结束时最低，这与这样的调节机制一致。
此外，磁共振成像测量显示，生长在琼脂平板上的拟南芥根的水分含量每天都有变化，在晚上达到峰值，中午最低，这种模式在昼夜突变elf3中被打破。
然而，这种水通道蛋白表达的昼夜模式是否也出现在土壤中并影响根际水分的日通量仍不清楚，但如果得到证实，这种新的适应性反应将对我们目前对根系水分吸收的理解具有重要意义。也观察到营养素摄取的日波动。
这些实验大多不能解耦由蒸腾作用驱动的吸收和由根表皮主动运输能力的波动驱动的吸收。
然而，一项对番茄吸收硝酸盐、钾和水分的研究表明，虽然养分吸收的最高峰值出现在蒸腾最高的时候，但另一个吸收高峰出现在夜间，40%的吸收发生在夜间。
光合作用可能需要驱动硝酸盐的同化，在此期间，矿物质硝酸盐被转化为更容易使用的有机形式，并在细胞质溶液中减少。
反过来，可能需要硝酸盐同化来维持有利于硝酸盐吸收的离子平衡。
这些过程可以解释为什么硝酸盐同化的日变化预测硝酸盐的获取。
可能，体内硝酸盐浓度推动转录本的丰度，从而推动转运体的数量和摄取能力。
这些植物吸收养分的振荡还没有被研究作为根际耗竭和积累区的必然变化。
然而，在砂培中观察到的从根表皮延伸到2毫米的根际pH的日变化表明，测量动态的根际过程是可能的。
在更精细的时间分辨率下，将硝酸盐饥饿的根暴露在营养液中后，硝酸盐转运体的诱导只需要30分钟。转运蛋白的诱导可能解释了在一些研究中观察到的单位根长硝酸盐吸收增加后，暴露于较高硝酸盐浓度的局部根系部分。吸收动力学的瞬时变化可能是植物在生长反应增加营养斑块中的根密度之前在营养斑块中觅食的一种重要的适应策略。根际不是一个静态的地方，而是一个动态的过程系统。提高根际测量的时空分辨率将导致对这些组件是如何创建、相互作用和拆卸的新见解。根际的遗传基础可以说，根所创造的根际的动态性质允许它被认为是一种延伸的表型，或者是植物遗传的外部表现。这种复杂表型的遗传学研究不是很好，而且它受到其他土壤生物的影响，但有一些例子说明了根际是如何部分地由植物遗传学决定的。比根鞘重量，其中根鞘土壤质量除以根的干重，给出了根鞘大小的指数，并在田间大麦(Hordeum Vulgare)的测绘群体中进行了测量。比根鞘重具有较高的遗传力，且与根毛长度和磷(P)的吸收均呈正相关。在菜豆(Phaseolous Commgaris)中，用水培方法测定了作图群体的总酸和质子分泌量，发现遗传力大于85%，并检测到几个数量性状位点(Qtl)。Rengel对渗出的遗传学进行了综述，但进展甚微。生物合成、运输和渗出过程是复杂的，并且在大量渗出物中有所不同。人们对根粘液的发育和遗传学知之甚少，尽管知道粘液的化学成分和高尔基体的参与。种皮粘液的生物学被更好地理解，并可作为进一步研究根粘液分泌的基础。水稻(Oryza Sativa)根系化感作用的QTL已被鉴定，但实际分泌的化合物还没有被量化。显然，控制这种扩展表型的遗传学对于理解根际的发育很重要，实际上遗传关系可以解释观察到的其他根际相互作用。
整体根际的研究方法
根据经验与研究根际相关的挑战是巨大的，因为土壤对可见光波长是不透明的，而且通常很脆弱。直接观察根际环境可以使用费力的土壤微形态技术来保存生物组织。近年来，根系构型及其与土壤性质关系的研究取得了很大进展，主要是通过跨学科应用以前被医学和材料科学利用的成像技术，包括X射线计算机断层扫描、磁共振成像和中子射线成像技术，以对土壤中的活根进行非破坏性成像。Oburger和Schmidt(2016)最近更详细地审查了以下许多根际方法。压实对根生长的影响已经在几个物种中进行了评估。特雷西等人。(2015)最近开发了X射线CT，用于分析沿一定范围的基质水势的土壤孔隙内的水分分布，以测量水力传导性，并在水流模拟建模中用重建的孔隙几何证实了这一结果。结合这些方法表明，根际土壤的饱和导水率低于非根际土壤，但由于种植和不种植盆栽的比较，本研究中对根际的定义是宽泛的。使用X射线CT和模拟的其他研究表明，在低密度团聚性土壤中，通过根部改良土壤的水流增加。利用同步辐射X射线断层扫描显微镜对土壤中的根毛进行成像，然后利用根系形态和土壤颗粒数据建立磷吸收的模拟模型，结果表明根毛和根表皮对磷吸收的贡献是相等的，这与当代的想法相反。中子照相是一种补充X射线成像的成像技术，因为它对水等富氢材料具有很高的灵敏度。Carminati等人和莫拉迪使用中子照相技术在二维和三维上对根部附近的水分分布进行了成像。他们发现，在干燥期间，生长在装满沙质土壤的小容器中的羽扇豆根的含水量会增加。向根方向水分含量的增加解释为根系分泌粘液的影响。根周围的梯度延伸到距根表面1-2 mm的距离。中子照相术也被用来追踪氘水通过根土壤界面的传输。羽扇豆种在含有毛细沙障的根箱中，粗沙用来分隔注入氘水的土壤区域。与X射线CT相比，MRI(磁共振成像)对氢更敏感，对材料密度不太敏感，以前曾被用于研究根和水的关系。在火炬松(火炬松)中，MRI显示了主根、侧根和菌根根周围的水分吸收，并强烈表明沿着主根的具瘤部分发生了水分吸收。磁共振成像技术的进步提高了分辨率，这使得西格尔等人。将水分含量作为与根表面的距离的函数进行量化。通过核磁共振成像和图像处理，根系水平上的水分耗竭区域与根系密度较高的区域一致。根箱是通过在两个大平板之间填充土壤或介质来建造的，其中一个平板是透明的，位置成一定角度，这样根就可以沿着窗户生长，便于观察。Glo-Roots是一个观测平台，使用基于荧光素酶的发光记者和成像系统将拟南芥种植在一个薄的根盒中，以共同显示根、基因表达和土壤水分。土壤酶谱法 是一种原位方法，即将具有适当底物的薄层琼脂糖凝胶从根箱粘贴到土壤的开口表面，以定位和定量分泌的植物和微生物酶的活性。淀粉酶、纤维素酶、几丁质酶、磷酸酶和蛋白酶的活性已通过土壤原位酶谱进行了报道。土壤溶液中溶质的测量传统上是通过提取土壤溶液或土壤样品，并使用光谱分析、气相色谱、元素分析和相关技术来完成的。这些方法的性质使得提高空间和时间分辨率变得困难。然而，用于根际测量的成像光电(相当于电极的光学等价物，最初是“optrode”，Klimant等人，1995年)的出现是一项有希望的技术进步。单个光管通常是光纤的，并且依赖于指示剂染料，该指示剂染料根据目标分析物的浓度改变荧光属性，从而当染料被适当的波长激发时，相应的释放光可以被各种成像传感器(包括消费相机)捕获。单个光管已经被嵌入到各种样品中，类似于水传感器在田间和温室研究中的使用方式。平面光电二极管依赖于与单个光电二极管相同的原理，但是使用嵌入指示剂染料的薄膜，该薄膜被压在表面上，使得分析物可以扩散到膜中，并且测量荧光的变化。平面光电二极管产生分析物浓度的二维阵列，该阵列也可以随着时间的推移而测量。光电二极管已被用来测量土壤中的氧、二氧化碳、甲烷、pH(Faget等人，2013年)、磷酸盐和铵。将平面光电测量扩展到硝酸盐将是一个重要的进步。与平面光电二极管类似，薄膜中的扩散梯度(DGT)技术依赖于允许分析物扩散并结合到树脂衬底上的薄膜，然后解吸分析物并使用适当的技术进行测量。DGT方法通过将薄膜压在裸露的土壤表面，用于局部和临时测量根系周围的磷，显示了磷在根系周围的流入和流出，并允许测量体积消耗。根际中的微生物和动物直接影响土壤和根系，必须放在整个根际来考虑。对土壤中微生物的测绘确定了根际和菌根际的微生物热点，甚至到单个细胞的水平。这些技术有可能与X射线CT结合使用，因为迄今大多数研究似乎表明，在常用剂量下，X射线对微生物没有明显伤害，尽管较早的研究表明各种形式的辐射和剂量可以影响微生物种群。众所周知，土壤动物也会影响根际，主要是通过寄生(线虫)或放牧对根部产生直接影响。蚯蚓创造生物孔和转化土壤有机质，已知根优先生长在这种大孔隙中，蚯蚓对有机质的转化影响洞穴中的微生物种群和土壤化学。在昆虫食根的研究中，平均63%的根丢失，导致枝条质量减少13%。了解根际微生物和动物对其他根际过程的影响，反之亦然，将有助于作物病害和养分管理的研究。大多数根际过程的直接测量都是在实验室环境中进行的，因此需要在田间确认这些过程。需要添加人工底物(如酶谱法)的方法将需要分析这些材料对根际过程的影响(如果有的话)。诸如用于水分测量的时域反射仪和使用树脂袋结合养分等技术的空间尺度对于根际研究来说过于粗糙。微张力仪测量土壤基质电位，通常直径约1.3 mm，但平衡所需的响应时间可达30分钟。然而，空间和时间分辨率都可以通过使用土工织物灯芯与土壤接触的柔韧的尖端微张力计来提高。陶瓷微吸盘在同一毫米尺度下工作，允许提取少量的土壤溶液，用于收集和随后利用适当的技术分析溶解的分子。微透析依赖于溶液(灌流液)通过管子的连续流动，管子的一部分被直径小于1 mm的半透膜包围，裸露的膜在1至10 mm之间。将膜放置在要取样的区域，分析物通过膜扩散到流出液待量化。微透析比取土芯或提取土壤溶液的侵入性小，允许在适当校准的情况下测定绝对浓度和通量，在自然土壤中的空间和时间分辨率可能分别低于0.5 mm和30分钟。有趣的是，微透析测量表明，有效氨基酸的贡献与土壤中的无机氮源相当，而传统的土壤提取物一般不是这样。由于微透析可以测量土壤溶液中的实际浓度，而不是可能的“生物有效性”，它很可能对未来田间根系吸收能力和养分通量的研究做出重大贡献。测量根际在空间和时间上的化学、物理和生物特性的方法在继续发展。以最大可能的分辨率结合这些方法将促进我们对整体根际的理解。根际模型与计算机模拟根际模拟并不常见，而且主要集中在毫米尺度上，很少有放大。相比之下，考虑水分和养分吸收的根系模型已经有了很大进步，然而土壤通常完全被建模为非根际土壤，而根系对土壤性质没有任何影响。然而，根际模型可以提供信息，并可能对更大规模的系统产生深远的影响。例如，一个正在生长的根的根际模型显示，土壤pH在6小时内发生稳定的变化，积累区为1毫米，使用琼脂的测量高估了由于扩散增加而积累区的大小。渗出的黏液和水分吸收演示的单根模拟在更大的吸水率潜力下以及在黏液未扩散到最远的地方获得了更大的收益。另一种吸水模型将Tardieu-Davies模型扩展到包括基于ABA浓度节律的气孔和根系水力导度的昼夜节律，该模型可以与遗传调控模型和全株或种群模型结合。显然，在根系结构-功能模拟中考虑根际是必要的。在未来的根际研究中，包括微生物动态在内的更健壮的土壤模型将特别重要。AM真菌的生长模型充分预测了菌丝长度作为距根距离的函数，并可用于影响当前根系模型的营养库项，类似于根毛的模型。综述了T oal等人的根际碳流模型，包括根际沉积和微生物种群动态。敏感性分析揭示了根际沉积速率和质量在控制整个系统中的重要性，根际层科学家被要求以标准单位和条件报告根际沉积。根际启动效应强调了根沉积和植物营养状态之间的关系，根际启动效应是由于微生物活动增加了根部附近的氮矿化。博弈论模型，其中一个有机体的策略取决于其他有机体的策略，表明在某些有限的生态条件下，根际引发可以发展为植物和微生物之间的互惠关系。然而，这些模拟都没有与根系尺度模型相耦合。据我们所知，从根际模型升级到整个根系是Dunbabin等人的工作。基于早期关于渗出表面活性剂对土壤中水和磷动态影响的经验研究，在RSA模拟Rootmap中对土壤根际体积进行了参数化，其中渗出物降低了水力传导性，但减少了土壤对磷的吸附，从而增加了土壤溶液中的磷浓度。相对于单一根段有限网格模型，该结构模型预测了更大的磷吸收，这突出了在更大尺度上考虑根际过程的重要性。将根系模拟模型与根际过程联系起来是复杂的，但也不是不可能的。由于大多数根系模型都有空间上明确的土壤网格，而且大多数根际影响对土壤性质都有已知的影响，因此通过简单地登记根系附近的土壤并更新那些点的土壤性质，模拟就可以很容易地适应于具有基本根圈。例如，如果土壤元素在溶液中同时含有吸附的磷酸盐和磷酸盐，那么根部的酸性分泌物会迫使磷酸盐解吸，因此更有效。将这些模型联系起来可能需要包含特定过程的子模型，例如受微生物活动和根部碳源影响的氮矿化。虽然扩大单个根际过程模型是必要的，但更大的挑战将是将所有根际过程整合到一个单一模型中。朱等人最近讨论了跨尺度和跨过程的植物模型集成。让这些模型在计算上更加密集是一种权衡，但随着生物学中对超级计算机和集群计算机访问的增加，这种权衡将在一定程度上得到缓解。增加根系和土壤模型的细节，将根际过程包括在内，将允许进行实验室或田间不可能进行的实验，并为理解根际提供宝贵的指导。
整合根际过程、方法和模型以揭示新的机制见解
更好地理解根系和根际过程之间的相互作用有望带来新的知识和机制洞察力。表2显示了选定区域的成对交互，并表明对区域如何集成知之甚少；想象三方和四方交互更加困难。涉及的尺度范围很大，从基因到根际再到田间，因此需要多尺度的模拟和实证研究。根际过程和根系结构(RSA)之间的相互作用也是可以预期的，因为RSA将决定最近的单个根际之间的重叠程度。正在将实验工作与模拟建模相结合，用于根际研究，例如影响土壤水力特性的根际重组、根毛和土壤几何形状对磷吸收的相互作用，以及根系对水的吸收。现场和现场相结合的研究有望继续提高我们对根际过程和机制的理解。table2.选定根际区域的交叉表
(SSM，土壤结构改性。交叉点显示可能的交互，带文本的单元格显示已知的交互，空白单元格显示知识最少的区域。)广泛的实验方法也被结合起来，以加强对根际相关过程的理解。例如，正电子发射断层成像(PET)依靠通过探测伽马射线来发射正电子的放射性示踪剂，已与磁共振成像一起用于三维定位和量化同化的11C。正电子发射成像也已用于检测15O标记的水和13N标记的氨的摄取和转运，但尚未在3D模式下检测。事实证明，MRI和X射线CT在分割土壤水分和土壤类型不同的根系方面具有互补作用，其中X射线CT分辨率更高，而MRI在根与土壤之间的对比度更大。结合荧光和中子成像方法，同时监测根系生长、分泌物、pH、氧气和土壤水分含量。土壤酶谱和放射自显影相结合来确定植物和微生物对磷酸酶活性的相对贡献，而转化为表达荧光蛋白的根则与pH平面光导相结合来研究来自不同物种的根对土壤酸化的影响。组合成像与建模相结合将在不久的将来促进我们对根际过程的理解。相比之下，关于重要的根际相关过程(如根系分泌物)的新机制理解，从拟南芥等遗传模型中受到了令人惊讶的限制。相反，大多数对根分泌物的研究都发生在野生和农作物中，很可能是因为拟南芥的根生长和发育通常是用琼脂平板来研究的。尽管琼脂平板有明显的局限性，但已成功地利用琼脂平板上的拟南芥发现和/或研究了适应性根系机制，如水力模式和向水性，它们反映了根际空气和水分含量局部变化的生长和发育响应。因此，基于琼脂的富有想象力的屏幕复制特定的土壤微环境条件是表征重要根际过程的机制基础的有希望的途径。同时，在拟南芥根系成像方面的最新进展，如GLO-Roots与酶谱和光电子能谱等技术相结合，可以增加我们对根系对根际条件的适应性反应的理解。根际的许多过程导致了根、微生物、水和养分之间的相互作用。例如，植物根部和微生物竞争氮，最有可能的是其他养分。根分泌物可以增加土壤有机质矿化高达20%，但是对根和微生物之间竞争的影响还不是很清楚。粘液含有磷脂表面活性剂，可以降低毛细管力，防止土壤颗粒吸附磷，并使溶液中的磷增加多达10%，这可能有利于植物(和微生物)。利用模拟建模，Dunbabin等人表明，由于这些根际过程，磷的有效性潜在地增加了3-4%。然而，尽管在理解粘液对水的影响方面取得了进展，但人们对粘液如何影响养分吸收知之甚少。土壤水分通过扩散和质量流动与养分有效性联系在一起。当体积含水量从20%减少到14%时，磷耗损区的半径从0.2厘米减少到0.1厘米。考虑到世界上养分、物种和土壤类型的数量，关于根际过程相互作用的研究还处于初级阶段，但将在未来十年内爆炸式增长。这种综合根际研究的一个例子是确定粘液、硝酸盐吸收和细菌群落是如何相互作用的。筛选一个玉米群体可能会发现一系列相关的基因型，它们在粘液成分和分泌率上存在差异。几种基因型覆盖了粘液渗出的范围，可以在具有自然微生物种群的筛分田间土壤的根箱中生长，也可以在经过高压灭菌和灭菌的同一土壤中生长。根系建立后，可在根系附近注射15NO_3-。几天后，可以测试植物、根际土壤和散装土壤的15N含量，作为示踪剂。同时，还可以对根际和土壤中的微生物群落进行15N、多样性和丰度的检测。这样的系统可以识别粘液对N吸收和微生物丰度的影响，同时测量微生物丰度对植物N吸收的影响，并可能发现无法预测的重要相互作用。上面的例子说明了多个根际过程如何相互作用来创造复杂的、非线性的结果，这就需要使用建模方法。例如，对微生物种群、渗出物、氧气和二氧化碳的数值模拟显示了具有多个混沌和非混沌吸引子的振荡(Faybishenko和Molz，2013)。根际相互作用的互易性可以抽象为模拟时间和空间动态的微分方程系统：
微生物种类(S)、土壤含水量(θ)、土壤性质(P)(如孔隙大小分布和孔隙连通性)、渗出物组成和浓度(E)以及养分组成和浓度(N)的丰度是所有其他因素的相互作用，其中一个因素的变化可能会影响所有其他因素。为便于显示，将微生物、土壤属性、养分和渗出物描绘为箭头(→)表示的矢量，这意味着每种类型都包括几种类型，并且每种类型都有其自己的功能(由函数矢量r、h、i、z和o表示)。精确的数学关系是隐含的，但包括根系吸收动力学、渗出速率、扩散系数等。这些方程突出了整个根际是一个过程系统，其中只有在可能达到稳定状态的时刻才会出现空间边界。这些边界只能任意定义为根际值达到非根际土壤中某些值的阈值的位置。尽管表面上看起来很简单，但该模型的强大之处在于为整体根际科学提供了一个概念框架。使用土壤形成和生态系统属性微分方程的概念模型被Jenny部分推广，并被证明非常成功地促进了对所涉及的各种和相互作用的过程的严格思考。以根际为例，虽然存在一些根际过程的更明确的数学模型，但没有一个能像这里提出的模型那样捕捉到根际的非凡复杂性。整个根际的动态通过这些个体过程的整合表现出来。
结论
根际的定义是根据根系对土壤微生物的影响、水的耗竭、pH的变化、粘附土壤等来定义的。希尔特纳将根际定义为受根系影响的土壤，因此，尽管还原论研究导致了更狭隘的概念和对单个过程的更好理解，但未来的跨学科研究必须承认一个相互作用过程的动态区域：整体根圈。然而，在承认根际是一个“与其自身部分相互作用的整体”时，也必须认识到根际本身只是更大的土壤系统的一部分。通过采用无损成像、具有相当时空分辨率的下一代化学分析和模拟建模等综合方法，将揭示动态根际的秘密。整体根际科学有可能大幅增加对植物-土壤系统的理解，并为21世纪的紧迫问题提供指导，如农业可持续性和环境变化。