Mol Plant | 胡培松院士团队利用基因编辑技术创制适合直播的水稻新种质
随着社会劳动力转移、资源等日益紧张，传统精耕细作式的水稻育秧移插栽培方式已难以满足现代生产方式的需求。以省力、省工低生产成本为特点的轻简化栽培方式-水稻直播栽培技术得到了广泛的应用。但目前水稻直播特别是机械化直播还存在出苗难、出苗不整齐、耐倒伏能力较差等问题。研究表明，水稻中胚轴伸长对幼苗破土出苗具有关键作用，是提供其迅速破土的主要动力。因此研究中胚轴在出苗过程中伸长的作用机理、鉴定控制中胚轴伸长的优异基因对于推广水稻直播技术具有重要的意义。
水稻中胚轴在黑暗条件下伸长，而在有光条件则不伸长。已有的研究表明现代栽培品种普遍不具有较长的中胚轴，而野生稻、AUS类型水稻以及地方农家品种往往具有较长的中胚轴，暗示水稻长中胚轴一个古老的性状，在水稻驯化以及改良中逐渐丢失，但其背后的分子机制并不清。近日，中国农业科学院中国水稻研究所优质稻育种课题组在水稻中胚轴伸长及直播性状遗传改良方面取得重要进展。
2020年11月18日，中国农业科学院水稻研究所胡培松课题组在Molecular Plant上发表题为Targeted Mutagenesis of POLYAMINE OXIDASE 5 that Negatively Regulates Mesocotyl Elongation Enables the Generation of Direct-seeding Rice with Improved Grain Yield的研究文章。该研究报道了水稻多胺氧化酶家族基因OsPAO5是水稻中胚轴伸长的负调控子，通过基因编辑定点突变OsPAO5能够显著促进直播水稻中胚轴伸长、提高出苗速率，同时还可以提高粒重等产量性状。此外，该研究还发现该基因启动子区存在一个天然的SNP变异介导了水稻中胚轴性状的驯化。该研究为耐直播水稻品种分子育种提供了重要的理论依据和基因资源。
多胺合成与乙烯生物合成共同的底物为S-腺苷甲硫氨酸(SAM)，多胺氧化酶OsPAO5主要氧化精胺（Spm）产生过氧化氢（H2O2），本研究发现敲除OsPAO5一方面可以减弱H2O2对中胚轴细胞伸长的抑制作用，另一方面使得乙烯合成途径基因表达显著上升、乙烯前体ACC合成增加，而乙烯能响应土壤机械压力促进水稻中胚轴伸长（Xiong et al., 2017），本研究发现在不同的水稻背景下敲除OsPAO5都显著地促进了水稻中胚轴伸长，提高了水稻覆土直播的出苗速率和出苗率，尤其是在较深土壤里。此外，敲除OsPAO5还能显著增加籽粒大小、提高水稻产量，显示编辑该基因具有重要的应用价值。更重要的是，发现该基因启动子区存在一个天然的SNP（PAO5-578G/A）变异，该变异位点位于一个保守的E-box区域。遗传学实验进一步证明含有基因型PAO5-578G的品种普遍具有较低的OsPAO5表达水平，具有较长的中胚轴。野生稻和大部分AUS型水稻携带PAO5-578G基因型，这与AUS水稻具有较长的中胚轴性状相一致，也暗示中胚轴作为古老的驯化性状在野生稻到现代栽培稻驯化过程中可能逐渐被丢失。而在亲缘关系上与野生稻更为接近的AUS水稻还保留了长中胚轴的古老性状。
总之，该研究通过敲除OsPAO5基因不仅可以促进水稻直播出苗，还可以提高水稻产量，显示出“一石二鸟”的效果，具有重要应用价值。而该基因存在于野生稻、AUS类型水稻以及地方农家品种一个天然变异位点（PAO5-578G）可以开发为长中胚轴水稻品种选育的分子标记。本研究结果揭示了水稻中胚轴性状形成的分子机理，为耐直播水稻品种分子育种提供了重要的理论依据和基因资源。
中国农业科学院水稻研究所已毕业博士生吕育松为论文的第一作者，中国水稻研究所胡培松研究员和魏祥进研究员为文章的共同通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、中国农科院创新工程等项目的资助。