田丰教授、严建兵教授综述作物自然变异的遗传基础，展望未来育种方向和策略

2021年1月23日，中国农业大学田丰教授课题组和华中农业大学严建兵教授课题组合作在Annual Review of Plant Biology在线发表了题为“Natural Variation in Crops: Realized Understanding, Continuing Promise”的综述文章，全面总结了作物自然变异遗传基础的研究进展。在本文中，作者首先综述了自然变异的遗传解析和QTL克隆策略，比较了各类遗传定位方法的优缺点；接着作者系统概括了水稻、玉米、小麦、大麦、西红柿和大豆六个作物中QTL克隆进展，以克隆的QTL为基础，作者深入分析了作物QTL的分子调控和进化机制；最后作者对未来育种的方向和策略进行了展望。

自然变异及种质资源，就像一个持续了千百万年的巨大遗传扰动实验：几乎每一个物种都含有异常丰富的变异位点，每个突变又有很多个体共享（生物学重复）。人类谦卑地接受了大自然这一馈赠，并在此基础上对极少一部分加以驯化改良形成当今的作物。农作物或许是人类至今最伟大的发明，反过来也塑造了人类万千年的文明发展。在大约一万年的驯化改良过程中，人们对农作物的改良方法经历了从基于表型到基于基因型，从经验积累到知识驱动的实践变化。作物中广泛存在的自然变异是作物不断进化的动力，也为人类驯化和改良作物提供了选择基础。

大部分重要的作物性状均为复杂的数量性状，受大量的数量性状位点（QTL）调控，并易受环境影响。解析作物重要性状自然变异的遗传基础，克隆调控重要性状的QTL，对于理解作物性状的分子建成机制和作物的进化过程，进而更好地改良作物至关重要。科学家对此进行了长期的探索，从1993年作物中第一个抗病QTL—Pto克隆到现在，QTL克隆的研究已经进行了将近30年。通过大量文献检索和分析，到2020年5月份为止，水稻、玉米、小麦、大麦、西红柿和大豆六个作物中一共克隆了364个QTL。

通过对这364个作物QTL的综合分析发现，不同作物和不同性状自然变异的分子调控和进化机制存在显著差异。例如，转录因子在驯化、适应和株型性状的调控中发挥了重要作用，编码酶的基因在产量构成因子和品质相关性状的调控中发挥了重要的作用，生物胁迫和非生物胁迫性状受不同类别的基因调控。在异交作物玉米中，QTL功能变异以调控变异为主，而在自交作物水稻、小麦、大麦和大豆中以基因编码区变异为主。作者同时也分析了新突变（de novo mutation）和已经存在的变异（standing variation）对作物进化的相对贡献。此外，作者深入探讨了QTL的进化机制，阐释了单基因和多基因的逐步进化、同源基因的平行选择或分化选择在作物驯化和适应上的作用。

自然变异尽管已经非常丰富，新兴的基因编辑技术可以实现短时间内产生更丰富的变异，甚至实现特定性状的定向演化。作者对基因编辑的这一潜在优势进行了定量估计，并通过介绍基因编辑技术在当前作物遗传改良中一系列有益实践，对其可以在创制新的优良等位基因型、多有利等位基因的聚合、创造新的性状和作物、乃至创建农业新范式等领域发挥关键作用进行了展望。这为应对未来人口增长的粮食需求，气候变暖的环境挑战和新的农业模式提供了更强有力的手段。

田丰教授团队的梁亚盟博士生和严建兵教授团队的刘海军博士（目前为奥地利科学院孟德尔研究所博士后）为共同第一作者，田丰教授和严建兵教授为共同通讯作者。