【LorMe周刊】有意的引入无形入侵者：微生物菌剂对土著微生物群落影响的批判性评价
作者：伍茜雅，南京农业大学硕士在读。主要研究番茄青枯病生物阻控技术。
入侵生物给生态系统中生物多样性和功能带来的非靶向性效应引起了人们的极大关注，虽然这些研究通常集中在入侵的大型生物物种上，但人们通常关注外源接种微生物菌剂对生态系统特定功能的影响，而忽略了对土著微生物群落的总体影响。作者认为微生物菌剂的引入通常会影响土著微生物群落，从而影响生态系统的进程。本研究采用文献检索的方法研究了接种微生物菌剂（通常是农业系统中的有益微生物）对土著微生物群落的影响。在分析的108项研究中，86%的研究表明菌剂在短期或长期都可改变土著微生物群落。此外，在分析菌剂接种后长期影响的研究中，80%的研究发现土著微生物群落的恢复力丧失。基于以上分析，作者提出了一个解析接种菌剂对土著微生物群落影响的理论框架，并认为该方向需要在未来工作中深入研究。
人类参与的大型生物入侵（Human-mediated invasion，HMI）不仅会降低土著物种的丰富度和均匀度，还会改变土著群落的组成和遗传多样性，例如，引入捕食性物种可能导致对土著群落造成不良的影响，但入侵也可能带来有益的影响，特别是HMI可以增加一些种群的丰度，提升关键物种的生态系功能。但对人类参与的微生物入侵，目前主要是环境或农业领域将菌剂用于土壤生物修复、生物防控以及制备生物肥料。因此，引入土壤微生物旨在调节或改善生态系统过程和服务，如促进植物产量、凋落物分解、养分循环和保持土壤肥力。尽管接种后土著微生物群落可能具有重组和恢复的能力，但这一结果仍凸显了入侵微生物对土著群落潜在的生态和进化影响，有待进一步研究。
首先，在不同的条件下观察到微生物菌剂可能由于协同效应或招募具有协同效应的微生物来影响土著群落结构，也可能通过相互作用和有利于基因改变的水平基因转移影响土著群落的遗传多样性。
其次，接种微生物菌剂引起的土著微生物群落丰度和结构的变化可能导致群落功能的改变。一些研究表明，接种微生物菌剂可以改变土壤磷酸酶、硫酸酯酶、几丁质酶、酯酶、脲酶和其他酶的活性，从而影响土著群落养分循环、施肥、降解和生防活性。
第三，即使接种后菌剂的丰度降低（有时低于检测限），土著微生物群落组成仍然受到影响。在某些情况下，当接种的微生物菌剂生存能力变得较弱时，其影响是短暂的，但这种影响的程度仍然会影响土著群落的组成。
作者认为持续使用的微生物菌剂具有更加长期的影响，而非接种短效的菌剂。鉴于目前信息的匮乏，需要进一步的考虑以下3点：（1）菌剂接种后对土著群落恢复力的长期评价，特别是土著微生物群落是否保持其功能和结构，而非关注菌剂的接种量；（2）土著群落受到干扰后的恢复力；（3）土著群落通过学习和适应能力逐渐达到一种稳定的状态。作者认为从功能的角度解决土著群落恢复力的问题是决定被入侵的微生物是否仍然能够保持其功能的关键。
当接种菌剂生效时，很可能会检测到一些缓慢的影响，特别是是当接种菌剂存活时，需要对其作用进行长期评估。然而，在108项涉及微生物入侵对土著群落影响的研究中，大多数只检测了短期内的影响，在26项高通量测序（HTS）研究中，11项对土著群落状况进行了多次检测，其中只有2项报告了接种后的土著群落恢复力。剖面法研究中，40项对土著群落状况进行了多次测量，其中只有10项研究基于qPCR的结果表现出土著群落恢复到原始状态的趋势，没有一项研究表明有恢复能力。因此，菌剂接入导致的土著群落结构变化可能是永久性的（不能或不容易回到最初的状态）。
目前一些技术瓶颈也影响对接种效果和接种后土著群落恢复力的评估。使用不同方法检测菌剂效应是不同的，所用的检测方法限制了菌剂效应能力的可能影响分析。因此，作者主张结合使用HTS和其他表型方法，因为只有同时评估分类学和功能群落特征时，才能正确分析微生物菌剂的影响和土著微生物群落的恢复力。
作者提出了四种微生物菌剂对土著微生物群落结构影响的可能机制。第一种机制指的是资源竞争（文中图3b），研究表明，土著物种未消耗的（限制性）资源量以及本土物种和入侵物种对资源的消耗速率决定了入侵物种的命运。这意味着未被利用的生态位越多，接种菌剂成功定殖的机会就越高。一旦成功定殖，接种的菌剂可能具有竞争优势并利用现有资源进行增殖和生长。接种后驱动土著微生物群落变化的第二和第三种机制与一些土著微生物和菌剂之间的直接拮抗作用（图3c）和协同作用（图3d）有关，菌剂可通过抑制或促进其他土壤微生物来影响土著群落组成。第四种机制解释了为什么菌剂可以改变土壤微生物群落，这是一种涉及植物根系分泌物的间接影响（图3e），包括PGPR在内的许多微生物菌剂确实通过产生植物激素和其他分子影响根系的生长发育。
文中图3 微生物菌剂对土著微生物群落结构的影响及其改变土著微生物群落组成的四种可能机制
大多数已发表的研究表明，接种的微生物菌剂确实改变了土著微生物群落的组成，并可能会产生长期的影响。因此，应对土著微生物群落面对微生物菌剂的抵抗力和恢复力进行深入研究，特别是需要进一步研究这种影响的持续效果。虽然微生物入侵对土著微生物群落的影响主要是从群落组成的角度来评估的，但从功能的角度评估菌剂的影响和土著群落的恢复力，将有助于确定是否在菌剂诱导的土著群落组成发生变化的情况下，仍保持土著群落的功能和恢复力，这不仅取决于冗余度，还取决于受影响物种的生理约束、生态复原力和恢复能力。此外，还应评估根系和土壤表型组学，因为从土壤接种菌剂可能会导致植物和土壤生物群的表型特征（物理和生化特征）发生变化。人们还需要更好地了解入侵时土著微生物群落组成和功能变化的机制，这可能有助于提高许多实际微生物应用的有效性。
论文信息
原名：Deliberate introduction of invisible invaders: A critical appraisal of the impact of microbial inoculants on soil microbial communities
译名：有意的引入无形入侵者：微生物菌剂对土著微生物群落影响的批判性评价
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF2020：2.580
发表时间：2020.06
通讯作者：Panji Cahya Mawarda和Joana Falcao Salles
通讯作者单位：格罗宁根大学格罗宁根进化生命科学研究所（GELIFES）