周围神经系统 | 自主神经系统概述
自主神经系统代表神经系统的内脏成分。由位于中枢神经系统和周围神经系统中与内脏环境的调控有关的神经元组成其功能是通过对腺体、心肌和平滑肌的支配,完成与躯体神经系统活动的紧密整合。
内脏运动传导通路与躯体的不同,前者在周围有中继的突触联系,因此在中枢神经系统和效应器之间至少有2个神经元(图1),即节前神经元(preganglionic neuron)和节后神经元( postganglionic neuron)。节前神经元的胞体位于脑干的内脏运动核和脊髓的灰质侧角内。它们的轴突通常为薄髓纤维,经相应的脑神经和脊神经出中枢神经系统,然后至周围神经节与节后神经元形成突触联系。节后神经元的轴突通常是无髓的。节后神经元的数量远大于节前神经元:1个节前神经元可与15-20个节后神经元形成突触。因此,使自主神经系统的作用范围更加广泛。
自主神经系统可分为3个主要部分:交感神经( sympathetic nerve)、副交感神经( parasympathetic nerve)和肠神经(nerve)。尽管它们的分布和结构不同,但功能上却是紧密相关的。绝大多数(但不是全部)自主神经系统支配的结构均接受交感神经纤维和副交感神经纤维的双重支配,而肠神经系统则是位于胃肠道壁内的固有神经元网络。
长期以来,关于交感神经系统和副交感神经系统有两个认知,即它们在功能上是相互拮抗的(因为它们各自的活动在靶器官会产生相反的效应),交感神经的作用更广泛,而副交感神经的效应通常是局部的。有更为准确的概念认为,这两套神经元共同构成了一个完整的系统,以维持对内脏功能和内环境稳态的神经调节。进而认为交感神经系统不仅可被广泛地激活如在恐惧或愤怒时,而且证明交感神经系统也能被单独激活。总之,交感神经兴奋可以使皮肤动脉收缩(以增加对心脏、肌肉和脑的血供)、心率加快、血压升高、括约肌收缩以及胃肠蠕动减慢,所有这些效应都是为了动员身体的能量释放以适应增强的活动。副交感神经的兴奋可使心率减慢、肠腺分泌增多以及胃肠道蠕动增强,这些可以认为与身体的能量储备有关。
自主性活动并不是由一般内脏感觉通路之间的反射联系单独引发或调控的,所以这些通路中的冲动也不能激活一般内脏运动。例如,很多情形下引发的交感神经兴奋,是由躯体感觉特别是来自特殊感觉或皮肤的一般感觉的刺激所致。血压升高和瞳孔散大,可能因皮肤和其他组织内的躯体感受器受到刺激而引起。周围的自主性活动是在脑干和大脑内的较高水平整合的,包括脑干网状结构的许多核团、丘脑和下丘脑、边缘叶和前额叶新皮质,这些结构通过上行和下行传导通路相互联系在一起。
自主性神经传递的传统概念认为,交感神经系统和副交感神经系统的节前神经元都属于胆碱能神经(cholinergic),副交感神经系统的节后神经元也是胆碱能神经,而交感神经系统的节后神经元则是去甲肾上腺素能(noradrenergic)神经。实验证明在自主神经系统内,还存在不以乙酰胆碱或去甲肾上腺素为其主要递质的神经元,这些神经元生成和释放的多种物质也符合神经递质或神经调质的定义,这些发现增添了自主神经系统内的神经药理学概念的复杂性(Burnstock,2013)。因此,ATP、多种肽类和NO都被纳入参与自主神经系统的细胞信号转导机制。交感神经内的主要共存递质(co- transmitters)是ATP和神经肽Y;副交感神经内的是血管活性肽(VP);肠神经系统内的是ATP、VIP和P物质。