听觉
人的感觉除视觉外，另一种最重要的感觉就是听觉(hearing)。人们通过听觉可以和别人进行言语交际，可以欣赏音乐和钢琴协奏曲。许多危险信号也是通过听觉传递给人的。因此，听觉在动物和人的适应行为中有重要的作用。
一、听觉刺激
声波是听觉的适宜刺激。它是由物体振动产生的，如:人的语音是由声带振动产生的;提琴的声音是由琴弦振动产生的。物体振动时对周围空气产生压力，使空气的分子作疏密相间的运动，这就是声波。声波通过空气传递给人耳，并在人耳中产生听觉。
用一个音叉和一个示波器，我们就可以从示波器上看到声波的形状。
声波的物理性质包括频率、振幅和波形。频卒指发声物体每秒振动的次数(周/秒),单位是赫兹(Hz)。不同声音，其频率也不相同。成年男子语音的频率低，而女子和小孩语音的频率高。建筑工地上砸夯机的声音频率低，而工厂汽笛的声音频率则较高。人耳所能接受的振动频率为16Hz~ 20 000Hz。低于16Hz的振动叫次声，高于20 000Hz的振动叫超声波，它们都是人耳所不能接受的。
振幅是指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大小不一样，它们对空气形成的压力大小也不一样。振幅大，压力大，我们听到的声音就强;振幅小，压力小，我们听到的声音就弱。测量声音的物理强度的单位为巴。1巴=1达因/平方厘米。它是用单位面积上所受的压力大小来表示的。测量声音的强度有时也用声压水平(SPL), 单位为分贝(dB)。
声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音，如用音频信号发生器和音叉发出的声音就属纯音。在日常生活中，人们听到的大部分声音不是纯音，而是复合音，这是由不同频率和振幅的正弦波叠加而成的。例如，我们把一个频率为10Hz的正弦波与一个频率为20Hz的正弦波叠加在一起，我们就可以得到一个波形不同的复合音。
声波的这些物理特性，决定了听觉的基本特性:音调、音响和音色。
根据发声体的振动是否具有周期性，声音还分成乐音和噪音。乐音是周期性的声波振动，噪音是不规则的、无周期性的声波。乐音有益于人体的健康，能帮助人恢复疲劳，振奋精神，治疗疾病。太强的噪音一般有损于人体健康，使人头晕目弦，注意力分散,工作效率下降。但近年来也有人指出，噪音能提高某些工作的工作效率。
二、听觉的生理机制
(一)耳的构造和功能
耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。
外耳包括耳廓和外耳道。它的作用主要是收集声音。动物的耳廓形似喇叭，由肌肉控制它的运动，可帮助对声音的定向。人的耳廓的运动能力退化了，但仍有收集声音的作用。
中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。三块听小骨指锤骨、砧骨和镫骨。锤骨一端固定在鼓膜上，镫骨一端固定在卵圆窗上。当声音从外耳道传至鼓膜时,引起鼓膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨,把声音传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。由于鼓膜的面积与镫骨覆盖的卵圆窗面积的比为20:1,因此，声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20倍~30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。
声音的传导途径还有空气传导和骨传导。空气传导是指鼓膜振动引起中耳室内的空气振动，然后经由正圆窗将振动传人内耳。骨传导是指声波从颅骨传人内耳。骨传导效率差，但也排除了体内各种噪音的干扰。否则，人们在呼吸、咀嚼时发出的声音将影响人耳对外界声音的正常听觉。
内耳由前庭器官和耳蜗组成。后者是人耳的听觉器官。耳蜗分三部分:鼓阶、中阶和前庭阶。鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽，这一点对听觉有重要的意义。基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。
(二)听觉的传导机制和中枢机制
毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经，即第八对脑神经。它先投射到脑干的髓质，然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触。这些区域的细胞轴突形成外侧丘系，最后终止于下丘的离散区。从下丘开始,经过背侧和腹侧的内侧膝状体，形成了两条通道。腹侧通道投射到听觉的核心皮层(AI或布鲁德曼41区)，背侧通路投射到第二级区。和视觉系统不同，听觉系统为皮层提供了同侧和对侧的输入，以对侧为主。因此在皮层的每个耳蜗神经核中都有双向的表征。
近年来的研究表明，听觉系统的单个神经元编码声音的频率(或音调)。不同神经元对不同频率有最大的敏感性。一般来说，皮下神经核细胞对较宽的频率敏感，而更高层次的细胞对较窄的频率敏感。人类的听觉系统的二级区可能对言语声音敏感(Kolb & Whishaw，1996)。
三、听觉的基本现象
(一)音调
音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高低也不同。音乐的音调一般在50Hz~5 000Hz之间，言语的音调一般在300Hz~ 5000Hz之间。
人的听觉的频率范围为16Hz~ 20000Hz。其中1000Hz~4000Hz是人耳最敏感的区域。
16Hz是人的音调的下阈。20 000Hz是人的音调的上阈。当频率约为1 000Hz、响度超过40dB时，人耳能觉察到的频率变化范围为0.3%。也就是说，人耳能够分辨1 000Hz与1003Hz两种音调的差别，这是音调的差别阈限。
音调是一种心理量。它和声波的物理特性一频率的变化不完全对应。
音调不仅决定于频率的高低，而且还受到一系列其他因素的影响，如声音的持续时间、声音强度和复合音的音调等。
(二)人耳对声音频率的分析
人耳怎样分析不同频率的声音，产生高低不同的音调?从19世纪以来，科学家们提出了各种不同的学说。
1.频率理论
这是1886年由物理学家罗.费尔得提出来的一种理论。这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。如果我们听到种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。基底膜与镫骨的这种关系，类似于电话机的送话机和收话机的关系。当我们向送话机说话时，它的膜片按话音的频率产生不同频率的振动，使线路内的电流出现变化。在另一端， 收话机的薄膜因电流的变化而振动，并产生与送话端频率相同的语音。这种理论也叫电话理论。
人们很快发现，频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1 000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1 000Hz以上的声音不符合的。
2.共鸣理论
这是赫尔姆霍茨提出的一种理论。在他看来，由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽,因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音的频率高，短纤维发生共鸣;声音的频率低，长纤维发生共鸣。人耳基底膜约有24 000条横纤维，它们分别反应不同频率的声音。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，因而产生高低不同的音调。共鸣理论(resonance theory)强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论(place theory)。
共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现，这种根据并不充分。人耳能够接受的频率范围为20Hz~20000Hz,最高频率与最低频率之比为1000:1,而基底膜上横纤维的长短之比仅为10:1。可见，横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。
3.行波理论
20世纪40年代，著名生理学家冯.贝克西(Von Bekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论一行波理论( tavelling wave theory)。
贝克西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶;频率高，最大振幅接近蜗底(即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。
贝克西进行过一个著名的实验:在耳蜗管的管壁上钻一小孔，从小孔向基底膜上撤些铝粉，然后用玻璃将孔盖上，并观察在不同声音振动时基底膜的运动。结果发现，基底膜的不同部位对不同频率的声音进行反应。当镫骨按高频运动时，基底膜的底端振动较厉害;声音频率降低，基底膜的最大振动部位转向蜗顶。
贝克西认为，基底膜的某一部位振幅越大,柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升。正是这些激活率最大的成组神经元，发出了声音频率的信息。
行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动。但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。当声音频率低于500Hz时，它在基底膜的各个部位引起了相同的运动，并对毛细胞施加了相等的影响。有人认为,声音频率低于500Hz,频率理论是对的;声音频率高于500Hz,位置理论是正确的。
4.神经齐射理论
20世纪40年代末，韦弗尔(Wever, 1949) 提出了神经齐射理论(neural volleying theory)。 这个学说认为，当声音频率低于400Hz以下时,听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”就可反应频率较高的声音。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000Hz,位置理论是对频率进行编码的惟一基础。
(三)音响
音响是由声音强度决定的一种听觉特性。强度大，听起来响度高;强度小，听起来响度低。测量音响的单位是贝尔(Bel)或分贝尔(dB)。日常生活中，我们熟知的音响有:
从上表我们看到，对人来说，音响的下阁为0dB,它的物理强度为2x 10一9N/cm2。
上阈约130dB，它的物理强度约为下阈时物理强度的100万倍。
音响还和声音频率有关。在相同的声压水平上，不同频率的声音响度是不同的。而不同的声压水平却可产生同样的音响。音响与频率的关系，可以从等响曲线上看出来。
对不同频率的声音来说，听觉阈限是不一样的。1000Hz声音的听阈是0dB,而30Hz声音的听阈是65dB。可见，不同的声压水平产生了同样的响度。反之，一个30Hz的声音，声压水平为70dB,这个声音听起来很弱，而一个3 000Hz的声音，处在同样的声压水平(70dB)上， 听起来就非常响了。可见，相同的声压水平产生了迥然不同的音响。
(四)声音的掩蔽
一个声音由于同时起作用的其他声音的千扰而使听觉阈限上升，称为声音的掩蔽。
例如，在一间安静的房屋内，我们可以听到闹钟的滴答声、暧气管内的水流声、电冰箱的马达声，而在人声嘈杂的室内或马达轰响的厂房内，上面这些声音就被掩蔽了。声音掩蔽有几种;①纯音掩蔽，用一个纯音为掩蔽音，观察它对不同频率的其他声音的影响;②噪音对纯音的掩蔽;③纯音和噪音对语音的掩蔽。
声音的掩蔽依赖于声音的频率、掩蔽音的强度、掩蔽音与被掩蔽音的间隔时间等。
兹伟克(Zwicher, 1965) 和沙而夫(Scharf， 1965) 等，用1200Hz的声音作掩蔽音,变化它的强度(从20dB~ 110dB)，然后观察它对其他声音的掩蔽作用。结果发现，与掩蔽音频率接近的声音，受到的掩蔽作用大。频率相差越远，受到的掩蔽作用就越小。
频率太近，产生拍音。低频掩蔽音对高频声音的掩蔽作用，大于高频掩蔽音对低频声音的掩蔽作用。掩蔽音强度提高，掩蔽作用也增加。当掩蔽音强度很小时，掩蔽作用覆盖的频率范围也较小;掩蔽音的强度增加，掩蔽作用覆盖的频率范围也增加。