躯体感觉系统

躯体感觉系统主司机体对外界刺激的反应。感觉分为4个类型：浅感觉、深感觉、内脏感觉和特殊感觉。

浅感觉包括触觉、疼痛觉、温度觉和两点辨别觉。

深感觉包括肌肉和关节位置觉(本体感觉)、深部肌肉痛觉和振动觉。

内脏感觉包括饥饿、恶心和内脏疼痛。

特殊感觉包括由脑神经支配的嗅觉、视觉、听觉、味觉及平衡觉。

此外，当机体接触到环境中有害或有潜在损伤机体的因素时，或组织受到损伤时，感觉系统会向机体发出疼痛觉或严重的疼痛信号。

一、受体

受体是能够感受环境变化的一类特殊细胞。外感受器主要指对来自外周环境反应的受体：触觉的有触觉小体、Merkel 小体和毛细胞；冷觉的有克劳译终球；温度觉的有鲁菲尼小体；感受外周神经末梢的疼痛受体。

对刺激受体的感觉不是绝对的、特定的，虽然刺激不是很疼痛，但强烈的刺激会产生不同的感觉，甚至痛苦。

本体感受器接收的冲动主要来自环层小体、联合受体、肌肉纺锤体和高尔基体。疼痛刺激可以感受到末梢神经纤维的损害。

脊髓段背根、神经节细胞和感觉器官的关系

对于一个电刺激，受体会有一个感受区域当刺激时，每个受体会表现为完全或无的关系。刺激强度越大，刺激的器官放电率越高，有效的持续时间越长。

如果对受体重复或连续的恒定功率强度的刺激，一段时间后，会出现机体对刺激反应的减少，此为机体适应。感觉可发生在坐在椅子上和行走过程中。

二、神经之间的连接

连接由各种刺激感受器、三级神经元及一定数量的中间神经元和脊髓感觉皮质组成。

脊髓背柱系统中的辨别觉、触觉及位置觉

传导痛觉和温度觉的脊髓丘脑束（腹外侧系统）

（一）一级神经元

一级神经元的胞体位于脊髓的背根神经节或脑神经的体感传入神经节(如三叉神经节)。

 （二）二级神经元

二级神经元的胞体位于神经轴内(脊髓或脑干，如后柱的核团有细长的楔形核和通过脊髓后角的神经元)。这些细胞的轴突通常在丘脑终止并十字交叉。

 （三）三级神经元

三级神经元的胞体位于丘脑，由此发出投射纤维传至大脑的感觉皮质。大脑皮质的网络状神经元根据三级神经元的传递信息，对它的位置、刺激性质、强度做出判断并做出适当的反应。

三、感觉通路

同一类型的多个神经元受体通常形成一个丛(束)，创建一个感觉通路。

一个主要系统--丘系系统(脊髓柱)--能够将触觉、位置觉、两点辨别觉及振动觉从感受器传至皮质。

脊髓背柱系统中的辨别觉、触觉及位置觉

另一个重要系统--腹外侧系统--能够感受有关疼痛的刺激(疼痛、触摸)或皮肤温度的变化。

传导痛觉和温度觉的脊髓丘脑束（腹外侧系统）

这两个系统在解剖和功能上的重要差别为：接受区域的大小、神经纤维的直径、在脊髓上的投射位置。

变量	丘系（背侧柱）通路	腹外侧通路
在脊髓	背侧和背外束	腹侧和腹外侧束
接受域的大小	小	小和大
特异性的信号传导	单一传导，精确定位	多模态（几种感觉一个神经纤维中传导）
神经纤维直径	大直径传入神经	小直径传入神经
感觉传导	精细触觉、关节觉、振动觉	痛觉、温度觉、粗细觉和内脏觉
突触链	到皮质有2或 3个突触	多个突触
传导速度	快	慢
功能测试	振动觉、两点辨别觉、实体觉	针刺、热和冷测试

每个系统在丘脑(腹后外侧核)和大脑皮质有一个特定的类似人的身体表面躯体投射区和分布区。支配面部皮肤和黏膜感觉的三叉神经纤维由三叉丘系和腹外侧系统共同参与。

三叉神经感觉分布

四、皮质区

初级躯体感觉皮质(3、 1、2区)由接受不同区域感觉的特定功能柱构成。每个功能柱包含从丘脑、连合/联合纤维来源的传入纤维，这些纤维终于大脑皮质Ⅱ、 Ⅲ、Ⅳ层。传出的神经纤维源于初级躯体感觉皮质细胞层的第 Ⅴ和第Ⅵ层：然而，感觉皮质每一层的处理细节及其功能意义(它是如何感觉)在很大程度上是未知的。

此外，还存在能够接收传入信号的第二感觉皮质，它的躯体特定感觉区域更分散。

脑皮质结构

五、疼痛

 （一）通路

梢神经包括外周神经和脑神经，有痛觉受体或伤害感受器。伤害感受器对机械、热或化学刺激敏感(多觉型伤害性感受器对这些类型的刺激敏感)。

外周神经的疼痛纤维直径小，容易受到局部麻醉药的影响。有髓增粗的δ纤维传导离散的、锐利的、持续的疼痛。无髓鞘的C纤维传导慢性灼痛。

脊髓段背根、神经节细胞和感觉器官的关系

这些疼痛的轴突来自于位于背根神经节和三叉神经节的小型神经元。

在受伤的组织内可能会释放出炎性细胞分子如前列腺素或其他刺激神经组织的分子(如组胺、5-羟色胺、缓激肽组成的一个“ 炎性汤”)，会降低外周伤害感受器阈值，从而增加对疼痛的敏感性(痛觉过敏)。

阿司匹林和其他非甾体类消炎药能够抑制前列腺素的作用，从而减轻疼痛(痛觉减退或镇痛)。

 （二）疼痛系统

疼痛的初级感觉神经元能够影响位于脊髓背侧角内的二级神经元。根据疼痛门理论，在神经轴突兴奋(门“关闭”)时，突触传递的力量会接连减少(可能是由于突触前抑制)；相反，在没有增加疼痛信号的传入时，突触传递的力量会增强。

临床联系

如果在一级神经元和二级神经元出现连接中断，则会出现感觉缺失，尤其当涉及敏感区域的神经元尤为明显，如面部或指尖。例如，当外周神经或脊髓后根受损伤时，就会出现相应感觉支配区的感觉缺失。

丘脑病变会引起严重的定位不准确或粗糙的感觉障碍、严重的局部疼痛(丘脑痛)。

当神经损伤后，背根神经节神经元包括伤害感受器，会关闭或打开某些节点，使得一些类型的钠离子通道开放，导致自发的疼痛加剧(即使有害刺激不存在)，出现过度应激(对外周刺激异常敏感，出现病理性疼痛感增加)。

这种背根神经节神经元异常兴奋过度，会导致神经性疼痛( 神经损伤相关性疼痛)。

引起疼痛的背根神经节神经元也可以成为高敏神经元，即使导致痛苦的刺激不存在，也会通过改变钠离子通道的方式向大脑发出疼痛信号。会遗留红斑性肢痛病(“火人”综合征)。

例如，在疼痛的背根神经节神经元，钠离子通道的功能变异会降低这些钠离子通道激活阈值(更容易把它们“激活”)，使它们容易再一次被激活，导致伤害感受器成为高敏神经元，即使没有痛苦刺激也会产生疼痛信号。

因为这些疾病会涉及改变离子通道的功能，它们被称为通道病。

也有一些长期变化的证据表明，这可能是由于脊髓后角严重损伤引起的慢性疼痛综合征。例如，当C纤维损伤后，这些纤维会退化，使得脊髓后角的二级神经元成为突触的目标节点。

可能会导致较多的初级传入轴突来刺激脊髓背角没有疼痛反应的神经元(通常没有疼痛信号)。这个中心过敏化可能导致异常性疼痛(感知无害的刺激，痛苦)或痛觉过敏(感知轻微不愉快的刺激，非常痛苦)。

传导中央皮质感觉通路有两个系统：脊髓丘脑束和脊髓网状丘脑系统。第一个通路传导尖锐的感觉、刺痛；第二个系统传导传达深部的、严重的、局限的灼痛。两种通路在脊髓的腹外侧部受到创伤或手术时，如脊髓切开术，会出现疼痛减轻，出现病变以下对侧的疼痛减退。这些通路组成网络状电路，称为大脑疼痛矩阵。

（三）疼痛矩阵

与疼痛有关的影响情感和情绪的内脏活动是由于激活了疼痛矩阵，它包括丘脑、主要和次要的躯体感觉皮质、岛叶皮质、前额叶皮质、前扣带皮层、辅助运动区、后顶叶皮质、中脑导水管周围灰质物质和杏仁核以及小脑。

疼痛矩阵的概述

白色箭头，上行和颅内疼痛通路:蓝色箭头，调节下行通路。A.杏仁核; ACC.前扣带皮质部分;Cer.小脑; H.下丘脑; I. 脑岛; L.m 外侧和内侧丘脑核; Mi. 初级运动皮质; NA. 伏隔核; PAG. 中脑导水管周围灰质; PFC. 前额叶皮质; PPC. 后顶叶皮质; S1、S2. 主要和次要躯体感觉皮质; SMA.补充运动区

 （四）牵涉性痛

脊髓后柱的第V层细胞，有能够接收来自皮肤不适感觉的传入纤维，也有能接收来自内脏伤害感受器的传入纤维。

当内脏传入纤维得到强有力的刺激时，大脑皮质会对刺激来源产生错误。

牵涉痛汇聚理论会聚学说

举一个牵涉痛的常见例子，胆绞痛引起肩膀疼痛的牵涉痛：脊髓段既接受来自胆囊的疼痛信号，也接受来自肩膀区域的疼痛传入纤维(会聚理论)。

同样，心肌梗死引起心绞痛的传入纤维，与从尺神经(前臂区)受损的传入纤维到达相同的脊髓节段。

周围神经或神经根受到损害后，一些受伤轴突可产生不适当的重复冲动，这会导致慢性疼痛。

特别常见的是，由于神经轴突一次不成功的再生尝试，在受伤的轴突内形成一豆芽团或神经瘤。

当这些轴突损伤后，背根神经节和神经元会形成异常的钠和钾组合通道，会产生不适当的爆发动作电位。

（五）下行系统和疼痛

在大脑内的某些神经元，特别是在中脑导

水管周围的灰质，发出下行神经轴突到脊髓。

这些下行抑制通路抑制疼痛信号的传输，可以

激活内啡肽和鸦片类药物。

疼痛控制传导通路

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