【地球生物全系列——植物篇】植物界—角苔门
植物界—角苔门
真核生物域
植物界
角苔门
角苔门(Anthocerotophyta),是构成苔藓植物的一个门的一组非维管植物。俗名“角苔”是指细长的角状结构,即角状的孢子体。如在苔藓植物门和地钱门中,角苔的扁平的绿色植物体是配子体植物。
角苔门在世界各地都可见,但它们往往只生长在潮湿或潮湿的地方。 有些品种大量生长成为花园和耕地土壤中的微小杂草。 大型热带和亚热带品种的树角苔属可以在树皮上被发现。
角苔门物种总数仍然不确定。虽然已发表的物种名称超过300种,但实际数量可能低至100-150种。
1.描述
角苔门的植物体是单倍体配子体阶段。 这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄莲座丛或带状叶状体。叶状体的每个细胞通常仅含有一个叶绿体。在大多数物种中,这种叶绿体与其他细胞器融合形成一个大的蛋白核,既制造又储存食物。这种特殊的特征在陆地植物中非常罕见,但在藻类中很常见。
当细胞群分解时,许多角苔门会形成内部充满粘液的腔。 这些空腔被光合作用的蓝菌侵入,特别是念珠藻物种侵入。这种在菌体内生长的细菌菌落使角苔具有独特的蓝绿色。在叶状体的下侧可能还有小的粘液孔。这些毛孔表面上类似于其他植物的气孔。
角状孢子体从嵌入配子体深处的颈卵器生长。 角苔门的孢子体是不寻常的,因为它从其基部附近的分生组织生长,而不是像其他植物那样从其尖端生长。与地钱门植物不同,大多数角苔门植物在其孢子体上具有真正的气孔,就像苔藓植物一样。例外的是短角苔属(英语:Notothylas)(Notothylas)和大角苔属(英语:Megaceros)(Megaceros),它们没有气孔。大多数角苔门的孢子体也是光合作用的,而地钱门则不是这种情况。
2.生命周期
角苔门的生命始于单倍体孢子。 在大多数物种中,孢子内部有一个细胞,这个细胞的细长延伸称为胚芽管,从孢子的近端发芽。胚芽管的尖端分裂形成八个卦限(实心几何形状)的细胞,并且第一根状茎生长为原始生殖细胞的延伸。尖端继续分裂新细胞,产生三倍体原体。相比之下,角苔门树角苔科(英语:Dendrocerotaceae)的物种可能开始在孢子内分裂,在孢子萌发之前变成多细胞甚至光合作用。在任何一种情况下,原体(protonema)都是角苔生命中的短暂阶段。
从原体成长成体配子体,这是生命周期中持久和独立的阶段。 这个阶段通常生长为直径在1到5厘米之间的薄玫瑰花结或带状的叶状体,以及为几层细胞的厚度。 它的细胞中的叶绿素是绿色或黄绿色,或者蓝藻的菌落在植物内生长时呈蓝绿色。
当配子体长到成年大小时,会产生角苔门的性器官。 大多数植物是雌雄同株的,同一植物上的两个性器官都有,但是一些植物(甚至在同一物种内)是雌雄异株的,具有单独的雄性和雌性配子体。雌性器官被称为颈卵器(单一的卵器),而雄性器官被称为精子器(单一的精子器)。两种器官都发生在植物表面的正下方,后来才通过上覆细胞的分解而暴露。
双鞭毛虫精子必须从精子器游泳,或者被溅到颈卵器。 当这种情况发生时,精子和卵细胞融合形成受精卵,即生命周期的孢子体阶段将发育的细胞。与所有其他苔藓植物不同,受精卵的第一个细胞分裂是纵向的。进一步细胞分裂产生孢子体的三个基本区域。
3.进化史
虽然角苔门冠状集团(英语:Crowngroup)的化石记录仅在白垩纪晚期开始,但早期泥盆纪的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一个分支的茎组,因为它拥有一个孢子囊,中央的小柱没有附着在顶部上。然而,相同形式的小柱也是基部苔藓植物群的特征,例如泥炭藓纲(英语:Sphagnopsida)(Sphagnopsida)和黑藓纲(英语:Andreaeopsida)(Andreaeopsida),并且被解释为所有具有气孔的早期陆生植物的共同特征[6]。
4.分类
传统上,角苔门曾被认为是苔藓植物分类部(Division(Biology))(苔藓植物)内的一类。然而,现在看起来这个以前的分类部是并系群,所以现在它们被赋予它们自己的一分类部 Anthocerotophyta(有时错误的拼写Anthocerophyta)。现在苔藓植物区域仅限于包括苔藓植物门。
下属纲:
光孢角苔纲Leiosporocerotopsida
角苔纲 Anthocerotopsida
5.角苔纲
角苔纲,该类植物叶状体多呈圆形,边缘浅裂,直径多1~3厘米。叶状体细胞近于六角形;每个表皮细胞内含一个大形、圆盘状的叶绿体,少数属种表皮细胞含2~3个大形叶绿体;腹面具由三个半月形保卫细胞组成的气孔(器),里面的空腔充满粘液,多着生有念珠藻属植物。精子器和颈卵器着生叶状体上表皮下的组织内。孢蒴长 1至数厘米,具气孔,成熟时呈荚状纵长开裂,中间为不育的圆柱状组织称蒴轴,稀缺失。孢子组织呈帽状包围蒴轴,不育细胞组成的弹丝与孢子相混生。染色体除个别种n=9外,其余均为n=5或6。
多生于田埂、河岸以及小溪边潮湿土坡。多生于热带、亚热带地区。全世界约300种,中国有10种。
演化上具特殊意义,系统上独立的一类植物。对角苔纲的系统位置,有不同意见,曾长期做为角苔目(Anthocerotales),并推测其可能由裸蕨植物退化而来,因此排在苔类中最原始的位置。现苔类学家多偏向于认为角苔类植物呈现特化趋向,其系统位置应排列于苔纲之后。
本纲仅角苔目(Anthocerotales)1目,下分3科:
角苔科(Anthocerotaceae)
树角苔科(Dendrocerotaceae)
短角苔科(Notothyladaceae)
(1)角苔科
角苔科,植物体叶状,柔软,淡绿色或绿色,叉形分瓣呈不规则圆形,直径0.5-3厘米,背面平滑,边缘常有不规则的缺刻或裂瓣,腹面有假根,无中肋。构造较简单,无气室或仅有少数粘液腔,每一细胞有一或少数载色体,无油泡及油体,精子器和颈卵器均起源于叶状体内部组织,位于叶状体上部,颈卵器无外壁。孢蒴长角状或粗烛状,无柄,常有蒴轴。孢蒴成熟后纵长,2瓣裂开。
包括花角苔属(Aspiromitus)、角苔属(Anthoceros,异名Phaeoceros)、大角苔属(Meaceros)。
①角苔属
角苔属,淡黄色绿色,肉多的植被身体(叶状体),一厘米的直径到达。 盖帽是三到七毫米长并且有一条直径从0,3到0.4毫米。角苔属是一年的植物。
所属物种:
东亚角苔
角苔
空腔角苔
四川角苔
台湾角苔
亚高山角苔
粘腔角苔
中华角苔
②大角苔属
大角苔属,拉丁名为Megaceros D.Campb,是苔藓植物门角苔纲的一个属。它的植物体叶状,暗绿色,匍匐着生。叶状体放射状不规则分枝,无中肋。横切面细胞无分化,多细胞层,边缘薄;边波曲状;表皮细胞具2—3个大叶绿体;角质层平滑。精子器和颈卵器生于叶状体背面;苞膜圆筒形,孢蒴长角状,成熟时2裂,无气孔。孢子圆球形,单细胞,绿色。弹丝单螺纹。
本属植物多分布于亚洲太平洋沿岸,仅有M.flagellaris(Mitt.)Steph.分布较广,云南也有分布。
(2)树角苔科
树角苔属,拉丁名为DendrocerosNees,是角苔纲角苔科的一个属。它的植物体叶状,中小型,绿色或褐绿色,平匍丛生。叶状体叉状分枝;中肋明显,而翼单层细胞,边缘不规则卷曲,呈波纹状或小裂片状;叶细胞大,每个细胞中具1个大叶绿体;角质层平滑,稀具瘤。精子器和颈卵器生于叶状体背面;苞膜短筒形;孢蒴短角形,孢壁3—4层细胞,外壁具乳头突。孢子球形,常在孢蒴内萌发为多细胞。
本属多生于溪边谷地潮湿环境的树干上。中国曾报道过3个名称。云南仅1种。
(3)短角苔科
短角苔科为角苔门角苔纲的一个下级分类。孢蒴短,近于水平展出,有时具短蒴轴。假弹丝粗短,近于椭圆形。
本科全世界1属。中国有分布。短角苔属形态特征同科的描述。
短角苔属Notothylas Sull,植物体叶状,圆钱形,黄绿色或绿色,分瓣倒卵形,边缘有不规则小裂,表面凸凹不平,无中肋,腹面有假根,每个细胞具1个大叶绿体,体内有黏液腔。雌雄同株。精子器和颈卵器生于叶状体背面。苞膜双生或单生,口部具不规则细齿。孢蒴短柱形,蒴壁3—5层细胞,无蒴轴或发育不全,先端略露出苞膜。孢子四分孢子型。假弹丝球形,壁上呈螺纹加厚。本属共约10种,中国已知2种,云南均有分布。