划时代的植物产物——种子丨凡此种种

编者按：种瓜得瓜，种豆得豆，种子到底有多神奇？中科院之声与中国科学院昆明植物研究所联合开设“凡此种种”专栏，为大家讲述种子的有趣故事，介绍大自然中匠心独具的种子植物。

种子的形成是植物从低级到高级演化的重要产物，种子的形成远远早于人类的诞生。人类利用稻、黍、粟、麦等物种的种子进行驯化和培育，不仅为文明起源奠定了基础，也为人类的生存提供了物质基础。

种子植物（Spermatophyte）分为裸子植物和被子植物，是植物界中最高等、最繁茂的类群，有乔木、灌木、藤本、草本等。其体内有完善的输导系统（维管组织--韧皮部和木质部），以种子为最主要的繁殖器官。现已知种子植物约25万种(Cantino et al., 2007)，占植物总数的一半。

已知最早的具有种子样结构的植物化石，是发现于比利时泥盆纪纪（距今约3.85亿年）的Runcaria，其雌配子体被珠被包裹，而大孢子囊被一个开放的丝状珠被包裹着，但这不是真正的种子，而只代表了种子演化过程中的一种中间状态（Gerrienne et al., 2004）。

图1. Runcaria heinzelinii Stockmans化石图

图2. A. Runcaria heinzelinii Stockmans标本复原图；B. 整个大孢子囊的位置（Gerrienne et al., 2004）

在泥盆纪地层中发现的无脉蕨（Aneurophyton）和古蕨（Archaeopteris）化石，有着“裸子植物的典型结构”和“类似蕨类的繁殖”，被叫做“前裸子植物”（Progmnosperms），它们可能是种子植物的直接祖先（Beck,1962; 1971）。

图3. 重建的古蕨属植物

A. 重建的植株的外貌；B. 枝条；C. 生殖枝孢子囊内有大、小孢子之分（百度文库：植物的起源和演化）

前裸子植物在石炭纪演化中有两个主要类群（Hilton, 2007）：

1、种子蕨（Pteridosperms），有蕨类的营养体和真正的种子。石炭纪的凤尾松蕨（Lyginopteris oldhamii）就是以种子进行繁殖的，它是目前被研究得最清楚的种子蕨，其种子小型，外有1杯状包被，其上生有腺体，据推测种子蕨可能是苏铁类和被子植物的祖先（Crookall, 1930）。

图4. 凤尾松蕨复原素描图（图片来自网络）

2、科达类植物（Cordaitales），它的繁殖器官着生于远端长叶的分枝上，形状类似现代松柏类的球果，被称为复合的孢子叶球或种子球果，据推测科达类植物可能是现代松柏类、红豆杉类的祖先。

图5. 科达类植物复原素描图（图片来自网络）

裸子植物（Gymnospermae）是比较古老的种子植物，化石表明在二叠纪（距今约3.45-3.95亿年）就已出现，如苏铁目、松柏目和银杏目等。到三叠纪（距今约2.3亿年）裸子植物已成为热带雨林中的优势类群，并在侏罗纪继续蓬勃发展，白垩纪早期开始衰退，现存已知裸子植物约800种（Cantino et al., 2007）。

早期的裸子植物为避免近亲繁殖，并体现原始而绝对的态度，都是雌雄异株，如现存的苏铁和银杏，但这种方式也可能给繁殖带来不利，如果一个地方只有雄性或雌性的银杏树，就不能通过传粉繁殖下一代。

图6. 银杏Ginkgo biloba L.的素描图（图片来源：中国植物志）

为了降低繁殖的风险，裸子植物也进行了两大改进：第一，雌雄同株，比如松树，两种能够结合产生种子的结构生长在松枝上，称为松球或松塔，其中比较大的一种球果是雌性的，而较小的则是雄性的“松子”就在雌性球果内发育完成；第二是种子脱水也能生存，二叠纪时，地球气温骤降，荒漠增加，生态系统处于冰冻之中，物种大量消失，为了物种能留存下来，通过脱水，使种子成为植物最干燥的部分，让种子能在恶劣的环境中存活下来。

图7. 云南松Pinus yunnanensis Franch.（图片来源：中国植物图像库）

被子植物（Angiospermae）是最晚出现的种子植物，也是植物界中最高级的一类，具有真正的花、有雌蕊、具有双受精现象。被子植物分为两个纲：双子叶植物纲（Dicotyledoneae）和单子叶植物纲（Monocotyledoneae）。自新生代以来，它们便统治着地球，成为植物界的优势类群。

我国辽宁西部发现的距今1.47亿年（晚侏罗纪）的辽宁古果（Archaefructus liaoningensisSun et al.），被国际古植物学界认为是迄今最早的被子植物化石（Sun et al.,1998）。

图8. 辽宁古果化石

图9. 中华古果复原图（Sun G,2002）

植物演化经历了三个重要过程：1、从孢子到孢子异型，产生雌性大孢子和雄性小孢子；2、孢子覆盖物产生；3、花粉接受结构的进化（Niklas, 1997）。种子的形成过程也遵循植物从低等到高等，从简单到复杂的规律。

参考资料：

1. Beck C B. On the Anatomy and Morphology of Lateral Branch Systems of Archaeopteris [J]. American Journal of Botany, 1971, 58(8):758-784.

2. Beck C B. Reconstructions of Archaeopteris, and further consideration of it's phylogenetic position [J]. American Journal of Botany, 1962, 49(4):373-382.

3. Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, et al. Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta [J]. Taxon. 2007, 56: 822-846.

Crookall R. Crossotheca and Lyginopteris oldhamia [J]. Annals of Botany, 1930, (3):621-637.

4. Gerrienne P, Meyer-Berthaud B, Fairon-Demaret M, et al. Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor[J]. Science, 2004, 306(5697):856-858.

5. Hilton J. 种子植物的起源及其早期演化[J]. 植物学报:英文版, 1998, 40(011):981-987.

6. Niklas KJ. The evolutionary biology of plants. Chicago,Ⅱ[M]. USA: The University of Chicago Press, 1997.

7. Sun G, Dilcher D. L. Zheng S.L., et al. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from Northeast China. (cover story)[J]. Science, 1998.

8. Sun G, Ji Q, Dilcher D. L., et al. Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family[J]. Science, 2002,296(5569):899-904.

9. 秦少发, 张家荣, 黄永江. 种子进化之谜[J]. 人与自然, 2012, (012):34-43.

校稿：黄永江、蔡杰、李培

来源：中国科学院昆明植物研究所