活了五亿年，模式标本是个“二次元”?
鹦鹉螺是现生头足纲中唯一外套位于外壳内的种类，它们至今已经在地球上生活了近5亿年的时间。然而，这个曾经在世界海洋繁荣昌盛的鹦鹉螺家族现在的活动范围只局限在印度洋-西太平洋这一小片范围，种类也只有2属5种，其中分布最广、最常见的便是珍珠鹦鹉螺（Nautilus pompilius）。
珍珠鹦鹉螺 | Hans Hillewaert / Wikipedia
珍珠鹦鹉螺的外壳表面十分光滑，颜色多变，有不规则的褐色至红褐色条纹由脐向腹部延伸，但这些花纹只出现在壳体的上半部分。
活的鹦鹉螺开口向上，上半部壳体的深色花纹与下半部的白色壳体有利于减少被水面上或水面下捕食者发现的机率。珍珠鹦鹉螺的脐小而封闭愈合，内部盘旋不可见，通常具增厚的石灰质硬结组织。
珍珠鹦鹉螺的花纹 | Profberger / Wikipedia
与众不同鹦鹉螺
珍珠鹦鹉螺广泛分布于印度-西北太平洋区域，包括安达曼群岛、安汶岛（印度尼西亚）、菲律宾、新几内亚至斐济及澳大利亚东北部和西北部。栖息水深从水面0米至750米左右。与很多头足类一样，珍珠鹦鹉螺有明显的垂直洄游习性。
头足类动物的垂直移动主要分两种，一种是昼夜间的垂直移动，即白天栖息于深水区休息，躲避大型捕食者，夜间洄游至表层水域索饵；另一种是像昨天物种日历刚刚介绍过的玻璃乌贼，在其个体发育过程中随着胴长的增加，生活水深逐渐加深。珍珠鹦鹉螺的垂直洄游习性就属于第一种。
还记得昨天的玻璃鱿鱼吗 | H.J.T. Hoving，et al. / Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers（2017）
鹦鹉螺是头足类中唯一采用多轮产卵策略的类群。简单理解，就是雌性在每一轮产卵过后，性腺会重新发育，并随之启动新一轮的产卵活动。处于产卵期的雌性鹦鹉螺仍然照常觅食，产卵后雌性鹦鹉螺并不像大多数头足动物那样死亡，继续保持正常的生长。
与众不同鹦鹉螺 | Wikipedia
另外，鹦鹉螺的卵并非像章鱼、乌贼那样许多粒卵团在一起。珍珠鹦鹉螺为单卵产出，它会将卵产在水下珊瑚缝隙等处。卵的孵化时间取决于环境温度，最长需要15个月的时间才能孵化。幼体直到螺壳完全长成后才从卵中孵化并开始自由生活。
2017年，美国蒙特雷湾水族馆（Monterey Bay Aquarium）公布了一段刚刚从卵中破壳而出的小鹦鹉螺的视频，这或许是世界上首次曝光的鹦鹉螺孵化的视频资料。
刚刚破壳的小鹦鹉螺 | Monterey Bay Aquarium / YouTube
一波三折的模式标本
虽然早在15、16世纪，鹦鹉螺就出现在博物学家的图集中，但直到1758年，卡尔·林奈（Carl Linnaeus）才在《Systema Naturae（自然系统）》第10版中正式命名发表珍珠鹦鹉螺。林奈在杂志上发表了新属——鹦鹉螺属 Nautilus，属名取自古希腊语nautílos，意为水手，并一口气命名了17个新种。然而，这17种中除了珍珠鹦鹉螺外，绝大多数跟鹦鹉螺相差甚远，至少一半以上的物种为有孔虫类。
被弄混的有孔虫类 | Alain COUETTE / Wikipedia
依照命名规则，每一个新物种被发表时都应该由命名者指定出这个物种的模式标本。但是，林奈在1758年发表珍珠鹦鹉螺时，除了简单引用10篇之前在其他出版物中出现的插图外，并没有提及任何实体标本，也没有指定具体哪一件标本是珍珠鹦鹉螺的正模（holotype）。
不过，据说这是林奈的个人习惯，他通常不会在《自然系统》中提及是否有他所见过或收藏的物种的实体标本。
自然系统第十版标题页 | Carl Linnaeus《Systema Naturae》
1767年，林奈在《Systema Naturae（自然系统）》第12版中为自己先前发表的珍珠鹦鹉螺指定了选模（lectotype），一幅由植物学家郎弗安斯（Georg Eberhard Rumphius）于1705年绘制的图版。听起来有些不可思议，但在之前用插图来代替描述发表物种的案例并不罕见，当然原则是这幅插图必须是参照一个实体标本所绘制。
但后来被证实，郎弗安斯图版中的三张鹦鹉螺插图分别来自于3件不同的标本，这显然不符合选模应来自唯一一件标本的规定。即便如此，后续的一些论文中，大家都默认将林奈于1767年发表的，即郎弗安斯画的那张画作为珍珠鹦鹉螺的模式标本。
郎弗安斯于1705年绘制的鹦鹉螺 | Georg Eberhard Rumphius
模式标本，就决定是你了
2015年5月，Svetlana V Nikolaeva博士在查证了大量早期文献及可以找到的凭证标本，对比林奈所引用的10篇插图，发现居然没有一幅早期插图与现有的标本可以对应，甚至一些图片完全是早期的艺术插画，或者复制品。
按照命名法规，要从当时林奈命名珍珠鹦鹉螺的那一系列共模标本中找到一个合适的标本将其指定为珍珠鹦鹉螺的选模。Nikolaeva在英国林奈学会找到一件珍珠鹦鹉螺的标本，但经过文献查找，林奈似乎从未提及过这一件标本，而瑞典乌普萨拉大学博物馆收藏的4件鹦鹉螺标本中，同样没有一件标本符合可以作为珍珠鹦鹉螺的选模。
收藏于伦敦林奈学会的珍珠鹦鹉螺标本 | Nikolaeva，et al. / Zootaxa（2015）
于是同年12月，Nikolaeva等人在《Bulletin of Zoological Nomenclature》正式刊文，建议《国际动物命名法委员会》撤销之前所有的珍珠鹦鹉螺的模式标本，并建议重新以保存于美国华盛顿史密森学会的标本为珍珠鹦鹉螺的新模。2018年，此建议得到《国际动物命名法委员会》的回应，珍珠鹦鹉螺总算有了模式标本。
位于史密森学会的模式标本 | Nikolaeva，et al. / Bulletin of Zoological Nomenclature（2015）
可能有小伙伴看得云里雾里，不就是个标本吗，随便选一个不就好了？其实模式标本的必要性不单单是给与分类学家正确的描述、鉴定或对比标本，其对于物种的贸易控制和保护同样举足轻重。毕竟，鹦鹉螺的命运多舛。
由于鹦鹉螺的外形比例非常完美，早在文艺复兴时代就受到收藏家的追捧。直到如今，鹦鹉螺仍然是被广泛收集的贝壳种类之一，具有相当高的观赏性和收藏价值。它与法螺、唐冠螺和万宝螺一起被称为四大名螺。
16世纪的鹦鹉螺杯 | G.dallorto / Wikipedia
然而正是因为这样的价值，让鹦鹉螺被大量捕捞，导致其种群已经被评估为受威胁。目前，鹦鹉螺科所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II，其国际贸易受到限制。
在我国，公约附录II物种按国家二级保护动物处理。因此，还请大家自觉抵制鹦鹉螺制品的交易。
好看的贝壳