不同物种“抢椅子”，生物多样性将何去何从？|
许多群落的生物多样性没有减少，但是生态系统正经历剧烈变化，前景不容乐观。
2018 年 6 月，180 辆汽车在丹麦和德国部分地区展开了一场声势浩大的昆虫狩猎。自然爱好者在车顶上安装了白色漏斗状网，驶过城市、农田、草原、湿地和森林。这些“昆虫捕手”（InsectMobiles）捕获的战利品最终被送到哥本哈根的丹麦国家历史博物馆（National History Museum of Denmark）和莱比锡的德国综合生物多样性研究中心（German Centre for Integrative Biodiversity Research）。
研究人员对收集的昆虫进行干燥和称重，以确定每个地理景观中飞虫的总质量。他们原本预计会得到坏消息。就在一年前，德国科学家发现其自然保护区中的飞虫生物量（biomass）在过去 27 年间下降了 76% [1]。类似的研究导致媒体大肆宣传我们正在经历“昆虫大灾变”和“昆虫末日”。英国专栏作家George Monbiot在《卫报》中写道：“昆虫大灾变：农业比气候崩溃更具毁坏性”。
但在研究人员统计“昆虫捕手”的收获时[2]，并非各地都出现了昆虫减少的迹象。农田中的昆虫生物量高于预期，事实上在其他地区也同样如此，只有城市例外。这一研究尚未经过同行评审[2]。该研究的合著者、莱比锡中心的昆虫学家Aletta Bonn表示，这可能是因为农民使用的肥料使植物生长茂盛，从而对整个生态系统造成了影响。话虽如此，她警告说，并非研究区域内的所有昆虫种类都表现良好。有些欣欣向荣，另一些则不然。
“我们的确需要更好地了解哪些昆虫会受影响，以及受影响程度有多大。”Bonn说，“有人推论说各种形式的农业都是有害的——但我不会这么说。”
在研究生长于加拿大东部北方森林边缘的树木时，生物学家Mark Vellend 和他的同事得到了相似的结论。他们发现，自从一个多世纪前欧洲和美国的移民在此开疆拓土以来，云杉、北美香柏、加拿大铁杉和美国山毛榉勉强能维持生存，而杨树、北美白桦、枫树和香脂冷杉却欣欣向荣[3]。任教于加拿大舍布鲁克大学的Vellend每年都向学生提问：如果计算该省的植物物种数，在欧洲人到达后，结果是增加还是减少了？
目前为止，大多数学生都答错了。“很多学生惊讶地了解到，相比500年前，那时欧洲人尚未踏足这片土地，（物种数）增加了 25%。”Vellend说。
生物多样性的研究正在发生一些怪事。长期以来，科学界一直警告称，动植物物种正在以惊人的速度灭绝。2019 年，一个由数百名研究人员组成的国际小组编写了有史以来最全面的生物多样性报告，结论是大约 100 万种动植物濒临灭绝。更糟糕的是，自工业革命以来，人类大量清除自然景观、砍伐了全世界近三分之一的森林——这些对物种保护而言无疑是坏消息。
因此科学家们自然以为，他们会发现几乎所有地方的生物多样性都在急剧减少。但事实并非如此。一种新的共识正在形成，即：尽管全球范围内物种正以惊人的速度灭绝，在地方层面上，科学家并不总能检测到多样性的减少。某些物种、生物种群和生态系统的确处于崩溃之中，但其他一些崩溃得更慢、或保持了稳定，有些甚至欣欣向荣。这不一定是好消息。在大多数地方，原有物种离开或消失后，新物种便得以迁入，从而改变群落的特征。这一改变具有重要意义，因为小规模的生物多样性拥有超出其规模的重要性：它提供了人类和其他生物赖以生存的食物、淡水、养分、授粉行为和许多生态系统服务功能。
“生态系统无法在全球范围内起作用。”英国圣安德鲁斯大学的生态学家Maria Dornelas说，“我更感兴趣的是地方层面的生物多样性如何，因为这才是我们所处的层面。”
科学家表示，生物多样性明显面临着一场危机，但许多细节问题有待解答。哪些物种会消失？新的群落是否健康、符合人们期望？快速变化的生态系统能否应对气候变化？应该给保护物种行动定下什么目标？
为了找到答案，科学家需要实地从世界各地获取更好的数据，这些数据需在较长的时间跨度里定期收集。世界上大部分地区都不存在此类数据，但科学家们正试图填补欧洲的数据空缺。他们正在设计一个名为 EuropaBON 的综合网络，通过结合研究区域、公民科学家、卫星传感器、模型和其他方法，持续生成欧洲大陆的生物多样性数据。《联合国生物多样性公约》（CBD）是一项旨在阻止、扭转生物多样性丧失趋势的国际公约。欧洲的政策制定者试图在下次续签该公约的大会上，推动各国达成有力、可核查的全球生物多样性协议，届时EuropaBON的成果便会为他们提供参考。
如何测量生物多样性
“生物多样性”这一术语形式多变，被以很多方式使用。CBD从广义的角度将其定义为“所有来源的形形色色生物体”，这包括“种内、种间及生态系统的多样性”。
“任何人都能接受这个定义。”英国约克大学的生态学家 Chris Thomas 说，“这意味着从这个包罗万象的定义中，人们可以选择不同的角度，几乎可以发现任何他们想要的趋势。”
科学家用许多指标衡量生物多样性，但最常用的是“物种丰富度”（species richness）：该地区物种数目的简单计数。他们还调查不同生物的相对多度（relative abundance）——这是一种称为“物种均匀度”（species evenness）的指标——并追查物种的种类以了解“群落组成”（community composition）。更复杂的是，有时科学家统计的是生物量而不是物种丰富度，尤其当统计对象是昆虫时。
通过这些统计措施，世界物种的“记账人” ——世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature）——明确表示全世界的生物多样性正在丧失。联盟发现，目前全球有 26% 的哺乳动物、14% 的鸟类和 41% 的两栖动物受到威胁。其他类群（例如大多数植物和真菌）的数据不足。过去几个世纪的灭绝率远高于人类改造地球之前的水平；一些估测表明，当前的灭绝率高达背景灭绝率的1000倍。一项计算估计，如果如此高的灭绝率持续下去，在 14000 年内我们可能会进入第六次大灭绝——类似于 6500 万年前发生的大灭绝，那时地球上约四分之三的物种（包括恐龙）都消失了 [4]。对于最濒危的物种来说，丧钟可能在几十年内就会敲响。
更多坏消息来自联合国支持的“生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台”（Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES），正是该组织编写了2019 年的报告，警告称约有 100 万种物种面临灭绝的威胁。报告还发现，在地方层面的陆地生态系统中，受人类活动影响，本地物种的多度（abundance）平均减少约20%。
另一份引起广泛关注的生物多样性报告，来自保护组织世界自然基金会（WWF）和伦敦动物学会（Zoological Society of London）等组织。每年，他们都会公布地球生命力指数（Living Planet Index），该指数已经累积了由4806 种脊椎动物构成的27695 个种群的数据。去年，该报告指出，鸟类、哺乳动物、鱼类、两栖动物和爬行动物的种群规模在 1970-2016年间平均下降了 68%。
一些研究人员担心这样的平均数字会掩盖很多细微差异，许多人可能错误地认为平均值会适用于大多数物种。Dornelas喜欢用一个例子来阐述这种观念的危害：“平均后的每个人”都有一个乳房和一只睾丸，但这并不存在。
去年，加拿大麦吉尔大学的生物学家Brian Leung和他的同事重新分析了 2018 年的地球生命力指数，发现一小部分种群的数量经历了灾难性的下降，从而大幅拉低了平均值。如果从计算中剔除这些异常值，则统计对象中98.6%的种群数量维持稳定，或者较为缓慢上升/下降 [5]。“并不是说这没有问题。”Leung说，他强调这种下降仍然很糟糕，“不过，在使用这些范围宽泛的全球性指标时应该保持谨慎，尽管这种说明方式相当有力。但是它们可以掩盖许多数据上的差异，并受到极端异常值的影响。”
当科学家们谈论地球进入第六次大灭绝时，有时会忘记时间尺度（timescale）的存在。地球历史时期的灭绝率是以百万年计算的，而现在，研究人员观测到脊椎动物物种以每世纪约1%的速度消失，其中大部分发生在岛屿上。
Henrique Pereira说，毫无疑问，一场生物多样性危机正在上演，尽管仍然不确定其速度有多快。他是德国综合生物多样性研究中心的保护生物学家、IPBES专家组的联合主席。“这并不意味着种群数量没有下降。它意味着，如果下降状况确实存在，其规模比我们可能之前想象得要小得多。”
那么，第六次大灭绝正在进行吗？“好吧，如果你想听我的科学评估，答案是：还没有。但它会开始吗？是的，也许就要开始了。”Pereira说。
费解讯息
2012 年，Vellend和他的同事决定，通过汇集世界各地的单个考察地点，来了解植物的多样性状况。他们汇集了超过16000 项研究，在这些研究中，科学家对植物进行了为期至少 5 年的监测。他们发现只有 8% 的研究指出物种数量明显下降。多数站点的结果显示，生物多样性或是没有变化、或是减少幅度较小，甚至有所增加[6]。
这项研究被《自然》拒稿，其中一位审稿人担心记者会扭曲研究结果，给人以生物多样性没有任何问题的错误印象。《自然》的发言人表示，同行评审过程是保密的，编辑部的决定并非出于对媒体报道的顾虑。（《自然》的新闻团队与期刊团队是编辑独立的。）
Vellend最终于 2013年在《美国国家科学院学报》（Proceedings of the National Academy of Sciences）发表了这项研究 [6]。
他的结论很快得到了Dornelas和她的同事、圣安德鲁斯大学的生态学家Anne Magurran的支持，她们自 2010 年以来一直在编译一个生物多样性实地研究的数据库，名为 BioTIME。该数据库现有超过 1200 万条关于约50000个物种、来自世界各地600000个地点的记录。
在对全球 100 个考察点进行的一项研究中，Dornelas和同事曾预计会发现物种丰富度和物种多度的下降，但数据显示并非如此。许多站点的生物多样性正在减少，但也有一样多的站点，情况正在改善；还有大约20%没有随时间的推移而发生变化。总体而言，并没有一个明显的变化趋势 [7]。
起初，研究人员并不相信这一结果，因此他们通过多种方式重新分析了数据，最终于2014 年发表了研究结果。
“这太让人震惊了。发生了什么？” Pereira说，他未参与这项研究。
Dornelas说外界对此反应不一。有人担心，研究结果可能会被误读为表明生物多样性状况良好。其他人则走得更远。“有些人质疑我们的诚信，这我觉得很冒犯，因为恪守学术道德是我作为科学家的工作核心，”她说，“但也有其他人联系我们表示，'哦，很有趣，这跟我遇到的有点相符。’”
从那时起，许多针对海洋、河流以及昆虫——几乎任何你能想到的分类群或生物群系——的生物多样性研究发现，不存在一个明显的减少趋势。但这并不意味着生态系统维持了稳定。Dornelas和她的同事继续发掘BioTime数据库，发现在地球上几乎所有地方，当地群落的物种构成都在迅速变化 [8]（见“你方唱罢我登场”）。带着对平均值一贯的谨慎态度，她说，随着一些原有物种消失，殖拓物种（colonizers）的迁入使物种丰富度增加，因此“生态系统平均值”显示物种数量没有变化、甚至增加 [9]。
来源：参考文献8
“物种们正在玩抢椅子游戏。”Dornelas说。
这在孤立的岛屿上表现最明显。全世界95%的物种灭绝都发生在那里。以新西兰为例，直到人类在700多年前首次定居，岛上没有任何哺乳类掠食者。在那之后，新西兰将近一半的特有鸟类已经灭绝。
但是，Vellend说，尽管发生了这些灭绝，以物种丰富度来衡量的话，新西兰的生物多样性随着时间的推移得到了改善。大陆鸟类取代了消失的原有鸟类。植物生物多样性状况良好；不到 10 种本地植物灭绝了，岛上植物种类从人类定居之前的2000种增加到现在的 4000 种。当地还出现了二十几种新的陆地哺乳动物。
Dornelas说，这告诉我们，物种丰富度或多度的数值大小也许无法说明所有情况。相反，科学家需要识别出一个群落中所有物种的身份，并持续关注它们的相对多度。由此，他们能够了解哪些物种规模在衰减，哪些可以成为保护的目标。
大陆上的情况类似，只是完全灭绝的例子较少。在过去的 140 年里，丹麦有 50 种植物物种的多度和分布范围下降，但 236 种植物的栖息地有所扩大。绝大多数植物状态保持稳定 [10]。研究欧洲鸟类的科学家发现，自1980 年以来有175 种鸟类数量减少，而203种数量产生增长 [11]。稀有鸟类的状况好于常见物种如家麻雀（Passer domesticus）。Leung和同事对北美、欧洲的脊椎动物进行的一项研究发现，两栖动物面临全面衰退，然而其他类群中“胜者”和“败者”的比例大致相当 [12]。
甚至珊瑚似乎也表现出相同的模式：在 1981 年至 2013 年间，加勒比海和印度-太平洋地区的 26 个珊瑚属日益壮大，另外31 个属的数量则在减少 [13]。
加州大学圣地亚哥分校的生态学家Dan Greenberg说，随着研究不断增多，科学家们越来越接受这一观点，即生物多样性的减少并非发生于所有地方、涉及所有生物类群。“主流观点产生了转变。”他说，“而学界正努力尝试如何将其传达给公众，或理解这意味着怎样的社会影响。”
德国奥尔登堡大学的生态学家Helmut Hillebrand强调，这并不意味着生物多样性危机不存在。一些科学家担心，异常高的周转率、以及某些种群内部不稳定的迹象本身便可能预示着生态崩溃。人类将物种带入新环境，导致其在此定居。气候变化使喜欢温暖环境的物种向原本较冷的区域扩张，而适应寒冷环境的物种逐渐出局。此外，生长迅速、对栖息地不太讲究的广布种（generalist species）在人类改造过的地理环境中如鱼得水，繁衍生息。
Greenberg说，需要高度特定环境、散布能力差的狭域种（specialists）很容易陷入孤立，这增加了他们的灭绝风险。举个例子：两栖动物。“如果生活环境发生了一些变化，它们就是没法轻易跳出去到另一个地方。”他说。
物种的周转可能导致相隔遥远的种群越来越相似——这一过程被称为同质化（homogenization），在某些特定地区和生物类群中已有记录。2015 年，里斯本大学的生物地理学家 César Capinha 和同事发现，受人类旅行、贸易活动的影响，一些生活在温带地区的蜗牛种群拥有同种蜗牛，分布最广可达美国弗吉尼亚、新西兰和南非[14]。相似地，在丹麦的植物研究中，科学家们发现植物群落的外观愈发相似，其中多数为广布种。他们担心这样的地理景观可能无法在环境变化中保持韧性。
Dornelas敦促人们对迄今为止发生的变化保持警惕。目前还没有强有力的全球性研究来让我们了解这种同质化的程度有多大，但栖息地破碎化也有所加剧，这可以抵消同质化过程。“我们通常不会同时谈论这两个问题。” Dornelas说，“我现在学会了不要假设自己知道发生了什么，看数据怎么说。”
Thomas说，科学家还观察到在一些情况下，尤其是在植物中，拓殖物种通过与原有物种混合而迅速形成了新的杂交物种。但是，尚不清楚这些杂交物种会存在多久，而且其他大多数生物类群通常需要一百万年左右才能形成新物种。英属哥伦比亚大学的进化生物学家Dolph Schluter说，今天的许多兽类可能会在这一过程发生之前就走向灭绝。“我们将失去很多古老的物种，短期内没有演化进程能取代它们。”Schluter 说。
密切关注生物的现状
由于缺乏数据，全球生物多样性研究存在巨大的偏差。大多数物种记录来自欧洲和北美；全球一半的物种生活在仅占地表面积7%的热带雨林中，来自热带地区的数据却少得可怜。即使是在地球上监测最完善的地方，例如欧洲，数据也参差不齐。“我们试图读懂生物多样性这本书，但我们手上只有几个字母。”Pereira说。
Pereira 和他的同事正在设计一个位于欧洲、名为EuropaBON的自上而下式监测网络，可以为这本“书”加入更多字母、甚至句子。项目已经收到欧盟委员会提供的 300 万欧元（350 万美元）资金，并于去年 12 月正式启动。Pereira和EuropaBON的科学协调员兼德国马丁·路德大学的保育工作者Jessica Junker组建了一个350人的团队，其成员包括全国性保护机构、非政府组织、科学家和政府官员。Pereira说，首要目标之一是绘制一张地图，以识别缺失的数据和待追踪的指标。在第一个三年阶段结束之时，EuropaBON希望建立一个监测网络的协调中心。
日后，这个项目必须可复制、并且得到维护。Dornelas说，资金短缺阻碍了GEO BON项目（EuropaBON的全球版）的发展，EuropaBON正是以该项目为基础建立的。为了控制成本，EuropaBON打算利用已有的长期监测站点。在数据有缺失的地方，科学家将用传感器、气象雷达和无人机等技术来开展新的追踪行动，公民志愿者也有可能参与其中，他们已经负责了欧洲80%的生物多样性监测工作。
EuropaBON还将使用土地覆盖、植被生长状况等生物多样性指标的卫星数据。数据流会与建模相结合，日后逐渐生成覆盖欧洲的连贯的生物多样性数据。据Pereira说，按照计划，该项目得到的数据将帮助欧盟委员会决定资助哪些欧洲大陆生物多样性的研究。在五月举行的 EuropaBON利益相关者会议上，欧盟委员会自然资本主管Humberto Delgado Rosa表示，欧盟希望“在国际范围内实现生物多样性保护的巨大飞跃，就像欧盟在巴黎推动的气候相关举措”。他说，EuropaBON应该帮助欧洲履行报告地区生物多样性状况的国际承诺。
“这一新的全球生物多样性框架需要量化并具备可测性。”他说，“简而言之，我们需要这方面的知识。”
Dornelas也是 EuropaBON的成员之一，她表示希望将该计划推广到全世界。加拿大正在试验一个名为CanBON的本国版本。但就目前而言，在世界上较落后的地区，监测仍然很少，那里却存在着地球上大部分的生物多样性。
“欧洲是地球上监测最完善的地区之一，而我们真正缺少数据的是其他地方。”她说，“但我想，我们总得先从一个地方开始。”
参考文献：
1. Hallmann, C. A. et al. PLoS ONE 12, e0185809 (2017).
2. Svenningsen, C. S. et al. Preprint at bioRxiv https://doi.org/10.1101/2020.09.16.299404 (2020).
3. Danneyrolles, V. et al. J. Ecol. 109, 273–283 (2021).
4. McGill, B. J., Dornelas, M., Gotelli, N. J. & Magurran, A. E. Trends Ecol. Evol. 30, 104–113 (2015).
5. Leung, B. et al. Nature 588, 267–271 (2020).
6. Vellend, M. et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110, 19456–19459 (2013).
7. Dornelas, M. et al. Science 344, 296–299 (2014).
8. Blowes, S. A. et al. Science 366, 339–345 (2019).
9. Dornelas, M. et al. Ecol. Lett. 22, 847–854 (2019).
10. Nielsen, T. F., Sand-Jensen, K., Dornelas, M. & Bruun, H. H. Ecol. Lett. 22, 1650–1657 (2019).
11. Burns, F. et al. Preprint at Authorea https://doi.org/10.22541/au.162557488.83915072 (2021).
12. Leung, B., Greenberg, D. A. & Green, D. M. Divers. Distrib. 23, 1372–1380 (2017).
13. Edmunds, P. J. et al. PLoS ONE 9, e107525 (2014).
14. Capinha, C., Essl, F., Seebens, H., Moser, D. & Pereira, H. M. Science 348, 1248–1251 (2015).
原文以The world’s species are playing musical chairs: how will it end?为标题发表在2021年8月4日的《自然》的新闻特写版块上
© nature
doi: 10.1038/d41586-021-02088-3