硬粒小麦抗白粉病基因Mld、Pm3h和PmDR147
硬粒小麦(Triticum turgidum L. var. durum Desf., 即T. durum)是属于圆锥小麦的一个栽培种，俗称杜伦麦(Durum wheat)，为四倍体小麦，其基因组为AABB(图1)。硬粒小麦主要分布于地中海各国、小亚细亚、高加索、伏尔加地区、乌克兰、塔吉克斯坦、美国和加拿大等地。在我国内蒙古、甘肃、新疆、云南、四川、湖北等省、自治区有少量种植。硬粒小麦通常植株较高大，茎秆、叶片、穗蜡质层厚，抽穗前往往全株呈蓝绿色，又俗称“蓝麦”。硬粒小麦主要为春性，也有冬性类型，籽粒为玻璃质，蛋白质含量高，主要用于通心粉的制作。硬粒小麦对多种小麦病害具有抗性，尤其对各类锈病的抗性突出，抗条锈病基因Yr26/YrCH42、抗秆锈病基因Sr13等都来源于硬粒小麦。此外，在染色体工程技术中，硬粒小麦还通常作为桥梁亲本与远缘物种杂交，进而将远缘物种的优异基因导入小麦背景。因此，硬粒小麦是小麦遗传改良的重要资源。但整体而言，硬粒小麦对小麦白粉病的抗性不太理想(Bennett 1984)，目前仅报道了Mld、Pm3h、PmDR147这3个呈质量性状遗传的抗白粉病基因。
1、Mld
抗白粉病基因Mld发现于英国的硬粒小麦品种，可能是一个隐性基因，位于4B染色体(Wolfe 1967；Johnson et al., 1968)。在上世纪六七十年代，育种者将Mld和Pm2基因聚合，育成了德国小麦品种Halle Stamm 13471、英国小麦品种Maris Dove等。据报道，Maris Dove在刚释放时表现为高抗白粉病，但其抗性很快就被白粉病菌新的小种攻克了(Bennett 1984)，可见Mld基因的抗性比较弱，在生产上的应用价值不大，在后来的研究中很少再有报道。
2、Pm3h
位于1AS染色体的抗白粉病基因Pm3有着丰富的功能性等位基因(小麦抗白粉病基因Pm3)，其中Pm3h来源于埃塞俄比亚硬粒小麦，该品系与德国小麦品种Amor杂交，育成了携带Pm3h基因的小麦品种Abessi(Huang et al., 2004)。Huang等(2004)用小麦品种Abessi(Pm3h)和Asosan/8*Cc(Pm3a)杂交，构建了遗传群体。采用对Abessi(Pm3h)无毒、但对Asosan/8*Cc(Pm3a) 有毒的白粉菌菌株No. 12，对74个F3家系进行抗性鉴定，确定了对应F2单株的基因型比例(24RR : 39Rr : 11rr)符合1:2:1。随后，Pm3h基因被定位在SSR标记Xgwm905和Xgwm1097之间，最近的分子标记Xgwm905与Pm3h的遗传距离为3.7 cM(图2；Huang et al., 2004)。
自Pm3b基因被克隆以后，一系列Pm3等位基因都得到了鉴别。Yahiaoui等(2006)发现Pm3h与Pm3d的DNA序列完全一致。但由于Pm3h和Pm3d的抗谱明显不同(表1；Huang et al., 2004)，因此推测携带Pm3h或Pm3d的品系中可能还存在其他抗性位点。Huang等(2004)对Pm3d的遗传分析显示，杂交组合GUS122(Pm3j)/Ralle(Pm3d)的F2单株的基因型比例(33RR : 40Rr : 9rr)呈偏分离(χ21:2:1=14.10，P<0.001)。据此推断，其中新的抗性位点可能存在于Pm3d位点附近，而非Pm3h位点附近。
表1 Pm3等位基因对不同白粉菌菌株的反应(Huang et al., 2004)
3、PmDR147
图3 抗白粉病基因PmDR147遗传图谱(Zhu et al., 2004)
主要参考文献
Bennett FGA. (1984) Resistance to powdery mildew in wheat: a review of its use in agriculture and breeding programmes. Plant Pathology. 33: 279–300.
Huang X, Hsam SLK, Mohler V, Röder MS, Zeller FJ. (2004) Genetic mapping of three alleles at the Pm3 locus conferring powdery mildew resistance in common wheat (Triticum aestivum L.). Genome. 47:1130–1136.
Wolfe MS. (1967) Physiologic specialization of Erysiphe graminis f. sp. tritici in the United Kingdom, 1964-5. Transactions of the British Mycological Society. 50: 631–640.
Johnson R, Wolfe MS, Scott PR. (1968) Diseases of wheat. Plant Breeding Institute Annual Report. 116 pp.
Yahiaoui N, Brunner S, Keller B. (2006) Rapid generation of new powdery mildew resistance genes after wheat domestication. Plant Journal. 47: 85–98.
Zhu Z, Kong X, Zhou R, Jia J. (2004) Identification and microsatellite markers of a resistance gene to powdery mildew in common wheat introgressed from Triticum durum. Acta Botanica Sinica. 46:867–872.