什么样的翅膀最适合飞行？
No. 122
编译｜Hannah
不论是高空翱翔的猛禽，还是可以悬停访花的蜂鸟，亦或是可以短距离飞行的雉鸡，它们的共同点是可以飞行。鸟类是适应飞行生活方式的脊椎动物。鸟类身体的结构还有一些生理功能都是为了飞翔——这项无与伦比的能力。但是鸟类的飞行能力在不同类群间又差别很大，例如北极燕鸥（Sterna paradisaea），它们每年在北极繁殖，在南极越冬，一年间要往返，而一些岛屿生活的鸟类则失去了飞行能力，比如说冲绳秧鸡（Gallirallus okinawae）和弱翅鸬鹚（Phalacrocorax harrisi）。
你知道吗？鸟类翅膀的长度和形状与它们的飞行方式紧密相关。比如左上图的翅膀长而宽，出现在一些猛禽如雕（Ealge）、鵟（Buteo）、鹳（Stork）中，因为它们采取了被动振翅翱翔的飞行（Passive Soaring）方式。右上图则是信天翁（Albatross）、鲣鸟（Gannet）、海鸥（Gull）细长的翅膀，它们采取主动翱翔（Active Soaring）的飞行方式。左下图则是椭圆形的翅膀（Elliptical Wing），一些雀类（Sparrow）、黑鹂（Blackbird）、松鸡类（Grouse）、鸫类（Thrush）、乌鸦（Crow）都是这样的翅膀，比较适合短距离飞行；还有右下图这种适合快速飞行的翅膀（High-speed Wing），雨燕（Swift）、隼（Falcon）、鸭子（Duck）、鹬类（Sandpiper），燕鸥（Tern）都是这样的翅膀。图片来源：Ruby’s Birds绘本。
不同鸟类如何飞行和扩散是理解和保护生物多样性的关键因素。然而，如果使用追踪器追踪鸟类的飞行运动既困难又昂贵。因此，了解鸟类的飞行和运动的信息仍然存在巨大的困难。特别是对于一些分布在世界上偏远地区的鸟类来讲。好消息是科学家从鸟类翅膀的量度提供了线索。
还记得我们在今年3月写的一篇推文“鸟类生态类型为什么这么分”吗？研究者们使用鸟类身体的量度作为指标来探讨鸟类生态习性的差别和进化规律。这次研究者们则是使用了其中提到的一个量度。就是鸟翼指数“Hand-Wing Index（简称HWI）”。这个指数测量是的最长初级飞羽的长度（Lw）和第一枚次级飞羽的长度（S1）。这两个量度之间的差值被称为是Kipp’s distance (Dk)。而HWI指数则是用Dk除以Lw，再乘上100。这样，HWI指数可以看成考虑到鸟类身体大小后一种标准化的指数。比较大的HWI数值反映了该鸟类具有长而狭窄的翅膀，而数值小的HWI则表示具有的短而圆的翅膀的鸟类。根据以往的经验，HWI的数值反映了鸟类的扩散能力（下图c）。
a 鸟类翅膀的量度；b 展示Lw和S1值；c 鸟翼指数和鸟类的扩散能力存在正相关关系。图片来源：（Sheard et al. 2020）
近期，英国布里斯托大学和英国帝国理工大学的研究者们在《自然通讯（Nature Communications）》上发表了一项新研究，他们使用来自全球自然历史博物馆和野外研究测量的45,801只鸟类的翅膀数据，分析了超过10,000种鸟类的鸟翼指数。这是对几乎所有鸟类种类这个指数分布和相关性状的首次综合研究。让我们快来看他们的发现：
首先，他们发现鸟翼指数在整个鸟类中的分布是不均匀的。小美洲鸵鸟（Rhea pennata）的翅膀的HWI指数存在极小值（0.016）。具有HWI最大值的鸟类您可能猜不到，并不是信天翁，也不是鲣鸟，而是红隐蜂鸟（Phaethornis ruber）。如果按照鸟的分类阶元——目去衡量，平均鸟翼指数值最低的是鹤鸵目（平均值是0.019），平均值最高的目是鸏形目（平均值69.2）。当然从下面的系统进化树上来看，鸟翼指数在各个目之间也是分布不均匀的。相信大家都可以猜到，在一些飞行能力比较强的类群，如海鸟、雨燕、鸻鹬、鹦鹉、鸠鸽、燕子，鸟翼指数均较大，但是在啄木鸟、雉鸡类、还有雀形目的鸟翼指数都比较低。
鸟类系统进化树展示全球鸟翼指数的分布，对应每个鸟种用蓝色的线表述，线条越长，值越大。
鸟翼指数在世界各个地区的分布也存在较大的差异。研究团队绘制了鸟翼指数全球变化的地图。从这张图里面我们可以看出，鸟类整体的鸟翼指数在北半球高纬度地区、撒哈拉沙漠和阿拉伯沙漠地区的平均值较高（下图a），而较低的数值更多地分布在热带地区。这个规律在雀形目（c）和非雀形目（e）的时候都有比较一致性的发现。如果从一个地区物种鸟翼指数变异（b、d、f）来看，而鸟翼指数变异较大的地区在非洲、南亚和东南亚地区。
鸟翼指数（HWI）的全球变化。a和b代表了包含了所有鸟类数值的地图；c和d代表了雀形目鸟翼指数种类数值的地图；e和f则是非雀形目鸟翼指数数值的地图。
那么问题来了，为什么鸟翼指数在不同的地区存在着这么大的差异呢？作者做了进一步的分析。他们把鸟翼指数与鸟类每个物种的环境、生态学和行为的信息进行关联。他们发现影响鸟翼指数这种地理梯度变化主要由三个关键因素是：温度变化，鸟类领域防御强烈的程度和迁徙能力。
从下图上来看，鸟翼指数和温度的变化存在着正相关关系，也就是说在年季间温度差异大的地区，多是长着又长又窄翅膀的鸟类分布；同时擅长长距离迁徙的鸟类的鸟翼指数大，这个相关性是比较容易理解的。另外比较有趣的是，领域性比较强的鸟类倾向于短圆的翅膀，也许说明了这些领地意识比较强的类群不需要进行扩散和迁徙而改变繁殖领域。
鸟翼指数和一些因素的相关性研究，横坐标z-score数值为正则是正相关，为负则是负相关。纵坐标包括和鸟翼指数进行相关的生物地理、气候和生态学因素。
当然，除了上面的相关性。作者还发现了一些鸟翼指数与其他因素的相关性。比如说纬度、食性等。比如我们刚才提到的低纬度地区的鸟翼指数比较小，这可能是说明热带的鸟类多数是生活在环境变化比较小的区域，而且它们本身具有不迁徙的生活史特征。
之前的研究发现食虫的鸟类具有比较长的翅膀，因为这些鸟类往往都生活在高纬度地区，具有长距离迁徙的能力。这次的结果体现了热带的食蜜鸟类也具有比较长的翅膀，但是它们的迁徙能力其实很弱。主要是以蜂鸟为代表的这些鸟类特殊的翅型，造成鸟翼指数在这个区域与鸟类的迁徙成负相关。
这个研究有什么重要的启示呢？该研究的第一作者，布里斯托大学地球科学学院的Catherine Sheard博士说：“这种地理格局确实令人惊讶。我们知道，生物的扩散能力对于物种形成和物种相互作用这些生态、进化过程中具有重要的作用。我们研究揭示出来的这些相关性，说明地球的自然环境和物种扩散能力也正在影响生物多样性分布。”
地球环境的变化、生态因素和物种本身的形态特征会共同影响着物种的扩散行为，动物的扩散能力使得动物可以主动逃避捕食风险、恶劣气候的因素，扩展分布区，因此影响着一个物种的分布和分化。从这个意义上来讲，“扩散行为对于生物的生态和保护起到了重要的作用，也许这一万种鸟类翅膀的数据还有更多的用途”。这项研究的领导者，来自伦敦帝国理工的约瑟夫·托比亚斯（Joseph Tobias）博士补充说。
当我们在野外观鸟的时候，我们会看到各种鸟类的翅膀的形状和它们的飞行能力。看了今天介绍的这个研究，你是不是也了解了，原来鸟类翅形的进化与这么多的因素有关呢？
参考文献
1. Catherine Sheard, Montague H. C. Neate-Clegg, Nico Alioravainen, Samuel E. I. Jones, Claire Vincent, Hannah E. A. MacGregor, Tom P. Bregman, Santiago Claramunt, Joseph A. Tobias. Ecological drivers of global gradients in avian dispersal inferred from wing morphology. Nature Communications, 2020; 11 (1) DOI: 10.1038/s41467-020-16313-6