【分子历史连载2】现代人类走出非洲与各种古人类的杂交混血
你知道地球上曾经同时生活过好几种不同的人类吗？
1 人科生物
人科（学名：Hominidae）是分类学中灵长目一科。本科除了人类之外，还包括所有绝种的人类近亲及几乎所有猩猩。长臂猿科是本科最亲近的旁系群，两者组成人猿总科。在西方近代分类学下一共分为四个属七物种。 国际自然保护联盟分类中，智人是人科物种中唯一无危物种。
人类演化：
距今约700万年以前，人科动物开始进化；
距今500年以前，人猿分化，人科动物在地球上生存了约五百万年，学会了使用工具；
200万年前后，人科动物产生人属的各种人类；
20万年前后，智人产生。
人属特点：
人属最大的特点是其发达的脑。在二百万年的进化中其脑的含量扩大了三倍。发现的属于人属中的人种有：
鲁道夫人（Homo rudolfensis），约240至160万年前，东非
能人（Homo habilis），250至200万年前，东非
先驱人（Homo antecessor），90万年前，西班牙
直立人（Homo erectus），170至30万年前，阿尔及利亚，中国，爪哇
匠人（Homo ergaster），180至140万年前，东非，南非，格鲁吉亚
罗德西亚人（Homo rhodesiensis），60至12.5万年前，非洲
西布兰诺人（Homo cepranensis），80万年前，意大利
格鲁及亚人（Homo georgicus），180至160万年前，格鲁吉亚
树居人（Homo gautengensis），200至80万年前，南非
佛罗勒斯人（Homo floresiensis)，94000至13000年前，印尼佛罗勒斯岛，东南亚
海德堡人（Homo heidelbergensis），60至10万年前，欧洲，东非
尼安德塔人（Homo neanderthalensis），20至3万年前，中东，欧洲
智人（Homo sapiens），自20万年来
丹尼索瓦人（Denisova hominin）
2 几种人类
一般认为除了智人在地球上生存到现在，其他人种在地球上各种灾难事件中都灭种了。除了智人已被分子人类学科学证据认定为起源于非洲外，对于其他各人属动物起源地，由于还没有充分的资料，还难以形成一致的说法。下面介绍后几种可能跟现代人有些关系的人类。
（1）小矮人：佛罗勒斯人（Homo floresiensis）是近年发现的一种史前人类，为人属的一种，主要特征是体型小，大脑小，因此也被化名作“哈比人”。一般认为他们与现代人类曾经生活在一个时代。他们居住在印尼弗洛勒斯岛上，直到约12000年前灭绝，是已绝种人属中存活最久的。
（最右边是现代人）
（2）海德堡人：因最早发现的海德堡人遗骸是在1907年出土于德国海德堡附近而得名。海德堡人的平均身高为1.8~2米，肌肉比现代人发达。海德堡人拥有较大的脑容量，大约是1100到1400毫升（高于现代人类的平均值1350毫升），也拥有较进步的工具与行为。
（3）尼安德特人：男人约为165至168厘米，以强健的骨骼结构支撑。他们比智人更为强壮，尤其是手臂与手掌的部分。女性高约152－156厘米。尼安德特人几乎是全然的肉食性，为最高级掠食者。随着2010年的研究发现部份现代人是其混血后代后，也可能被归类于智人下的一个亚种。2010年发表的一个研究报告指出，在对比尼安德特人和五个分别来自中国、法国、巴布亚新几内亚、西非洲及南非洲的现代人基因样本后，发现非洲以外的大多数现代人（包括欧洲、亚洲、美洲及大洋洲人）的基因有至少0至3%源自尼安德特人，而这是撒哈拉沙漠以南的非洲现代人所没有的。因此报告作者推断，这是因为智人走出非洲时在中东一带与尼安德特人相遇，并发生小规模融合混血，然后才迁移到世界各地，所以非洲以外的现代人都携有这部份基因。
（4）丹尼索瓦人：（Denisova hominin）是人属的一个古人类化石，可能在更新世晚期生活于亚洲大陆。2008年在西伯利亚南部阿尔泰山丹尼索瓦洞(Denisova Cave)的古遗址中发现。化石包括一块指骨和一颗牙齿，以及一些饰物。通过DNA测序，该化石为一名5到7岁的女性，被称为“X女”（Woman X）。丹尼索瓦人依靠双腿行走，但身体构造与同属人属的现代人和尼安德特人有所不同，与尼安德特人是姐妹群关系（由同一祖先衍生的两个分支）。巴布亚新几内亚的现代美拉尼西亚人中有部分基因与丹尼索瓦人相同，可能是美拉尼亚人的祖先在亚洲东南部与丹尼索瓦人相遇并通婚，然后美拉尼亚人的祖先来到巴布亚新几内亚。
（5） 巨人族：除了海德堡人比现代智人高之外，可能还存在更高的巨人族。今天仍然有许多巨型野人目击报告。这些巨型野人目击报告集中发现在高加索山脉一带、西藏高原雪人、中国腹地神农架野人、北美地区大脚野人。由此推测这些巨型野人有没有可能是史前巨人族后裔。他们并没有完全灭绝，他们与现代智人一样存活到现在，但是现在他们拒绝与现代人类接触。考古学还发现有巨猿，生存于约100-30万年前的中国、印度及越南，与几种人科在时间框及地理位置上相同。化石纪录巨猿是最巨大的猿，站立时高3米及重545公斤。在世界许多地方的神话和中国古籍记载中都有巨人族的描写。巨人在希腊神话、印欧语系神话，到中东、亚洲及美洲地区的神话及圣经内的故事里都有他们的痕迹。根据《以西结书》记载的巨人是出现在迦南附近的拿非利人（Nephilim），意思是“上古英武有名的人”，他们是最古老又强大的巨人，是天使和人类少女所生的变种。《以诺书》中描述拿非利人这种巨人的异类血缘混杂进人类世界，是大洪水的起因之一。在考古学中有发现很多高达5米的巨人骨骼，以及只有手掌大小的微型人骨骼。地球上除了我们这样的人外，确实还存在过各种各样的人，有巨型人，有微型人。
（上图是已记录的巨人骨骼，最左边是现代人的骨骼）
（6）现代智人：约20万年前，智人的'亚当’和'夏娃’产生。粒线体DNA与化石证明现代人类大约于20万年前起源于东非。与其他动物相比，人具有高度发达的大脑，具有抽象思维、语言、自我意识以及解决问题的能力。约10万年前左右，亚当和夏娃的子孙走出非洲，现代地球人都是智人的后代。其他人属动物都灭亡了。1.8万年前的地球末次冰期盛冰期时期可能淘汰了很多人属动物。而智人幸运地生存下来。距今约六千年前，人科动物的智人发明了一些符号，代表特定的意义，这种符号被称为文字，人类文明产生。文明人创造了建筑、法律、艺术、语言文字、哲学、宗教以及科学， 创造了复杂的社会结构，从家庭到国家。
3 现代智人与古人类混血模型
迈克尔 · F · 哈默（Michael F. Hammer）是美国亚利桑那大学的一名群体遗传学家，致力于通过研究现代人群的遗传变异来探究现代智人的进化起源。他写的文章（王凌翔翻译）提出了现代人种与古老人种之间的基因交流模型。
分析发现，早期现代人与其他智人物种之间存在混血现象，而这种基因交流对于现代人的成功进化有着至关重要的作用。有一个事实，是今天的人难以想象的：在人类进化史的大多数时候，多个人类物种曾共享着这个地球。距今4万年前，现代人祖先就与一些近缘人类物种共存，包括尼安德特人（Neandertals ）和小弗洛勒斯人（tiny Homo floresiensis）。最近几十年来，科学家一直在争论，现代人究竟是如何起源的，又缘何能成为仅剩的、存活至今的人属物种。20世纪80年代，一个基于大量遗传学研究的理论脱颖而出。该理论认为，解剖学意义上的现代人出现在非洲，后来扩张到了旧大陆的其他地区，完全取代了当时尚存的其他古人类物种。但这种新兴人类是如何做到这一点的，仍然是一个谜。可能是新兴人类入侵并灭绝了所有当地人，或者是在自己的领地上把外来敌人全部干掉了，又或者仅仅是因为他们的繁殖率较高。不管怎样，当时的理解都是新兴人类消灭了他们的竞争对手，而在这期间，两个人类物种不存在任何杂交混血。
过去25年中， 这个较新的“ 非洲取代模型”（AfricanReplacement model）一直被视作现代人起源的经典模型。但事实证明，今天的人们携带着来自尼安德特人和其他古人类的DNA，这表明最初的现代人祖先曾与这些其他古人类进行交配，产生了可育的后代，并经过数千代将这些基因遗产保留了下来。这些发现不仅打破了人类起源的传统观点，也引发了诸多新问题，例如杂交混血发生的范围和程度、具体的地理位置，以及是否有迹象表明我们从史前近亲的遗传贡献中获益。
通过研究化石数据，古人类学家一致认为，人属的早期成员——直立人，大约在200万年前起源于非洲，此后很快就走出非洲，并扩散到旧大陆的其他地区。但是争论的焦点在于，现代人祖先是如何从直立人的古老形态进化出现代人的典型特征，比如圆形饱满的头颅、精巧的骨骼构架等（带有这些特征的化石记录出现在大概19.5万年前）。1987年，一个具有里程碑意义的研究结果发表。加利福尼亚大学伯克利分校的艾伦· C · 威尔逊(Allan C. Wilson)和同事报道，基于线粒体（细胞动力工厂）DNA所构建的进化树，可以将现代人的共同祖先追溯到20万年前生活在非洲的一位女性个体（线粒体DNA，又称mtDNA，仅由母亲传给孩子，在谱系研究中可以视作单一基因）。该发现符合取代模型的预期。后来，科学家又对细胞核内部分DNA进行了研究，包括通过父系遗传的Y染色体，结果均符合取代模型的推论。
对于现代人（深褐线）是如何从他们的祖先（ 浅褐线） 进化而来这一问题，科学家一直争论不断，提出了几种模型：
取代模型：现代人源自非洲。他们取代了旧大陆的古人类，并且两个种群间没有发生杂交。相反，
同化模型：现代人源自非洲。通过稳定的人群迁移和交配，来自非洲的现代特征在各个大陆的古人类群体间扩散交流（绿色箭头）。
杂交模型：现代人源自非洲。现代人在取代其他古人类的过程中，仅发生了相当有限的一部分基因交流（红色箭头）。
非洲多地区演化模型：基因交流和杂交混血仅发生在非洲的早期智人至现代人的转变时期，以及非洲独特的智人种群间。这种解释，在理论上或优于取代模型、同化模型和杂交模型。
杂交模型得到了更多分子学证据的支持。在2010年，帕博的小组报道称，他们从克罗地亚的一些尼安德特人化石中提取出了DNA，并重构了一部分保存较好的尼安德特人基因组。出乎预料的是，测序结果表明，尼安德特人对现代人的基因库有着较小，但十分重要的贡献：非洲以外的现代人基因组中平均混杂着1% ～ 4%的尼安德特人基因。为了解释这个结果，研究人员提出，尼安德特人和非洲以外的现代人祖先可能杂交过，但发生在相当有限的一段时期内，大概是在8万年到5万年前，此时这两个群体的分布范围恰好在中东有所重叠。公布了尼安德特人的基因组数据后，帕博小组又发布了更为惊人的发现。研究人员在西伯利亚的阿尔泰山丹尼索瓦洞穴（Denisova Cave）中，发现了一块大约4万年前的指骨，并从中得到了一段mtDNA序列。尽管从骨头的解剖学特征上无法判断这段指骨到底属于什么人种，但基因组序列表明，相比该个体或尼安德特人与我们现代人的关系，这个个体所属的人群与尼安德特人的关系更近一些。另外，在比较了丹尼索瓦古人类与现代人相对应的DNA序列之后，该小组发现，在美拉尼西亚人、澳洲原住民、波利尼西亚人以及西太平洋地区的一些相关人群中，都有不少来自丹尼索瓦古人类的DNA，占到基因组序列的1% ～ 6%，而这些DNA在非洲和欧亚大陆的人群中并未发现。
为了解释越来越复杂的DNA交流模式，研究人员提出，现代人祖先和其他古人类的杂交混血在不同时期发生过两次：第一次是现代人祖先刚刚走出非洲时，与尼安德特人发生了杂交；第二次发生在那些走出非洲的古人类后代到达东南亚时，遇到了丹尼索瓦这样的古人类，并与其发生了杂交。此后，这些经历过双重混血的人群的后裔，如美拉尼西亚人，在4.5万年前来到了大洋洲；而后来迁徙到东亚的现代人祖先，却没有同丹尼索瓦之类的人群发生过杂交。化石记录表明，现代人祖先大约在20 万年前起源于非洲。最新的DNA 研究揭示，这些现代人祖先在从非洲扩散到旧大陆其他地区的过程中（灰色箭头），均和其他古人类（早期智人）发生过杂交。下面的地图展示了一些其他古人类的分布范围（包括根据丹尼索瓦洞穴出土的指骨化石鉴定出的新人种），以及根据现有DNA 证据推测的，其他古人类和现代人祖先发生混血的可能地区（椭圆区域）。
尽管对于人类进化过程中杂交现象的讨论，大多侧重于现代人祖先和欧洲的尼安德特人，或亚洲的其他古人类，但事实上，但研究学者相信发生种间交配最可能的地方还是在非洲。2011年，哈默团队在一篇报道中指出，通过计算机模拟各种进化情形，这些人群有2%的基因来源于一个已经灭绝的古人类群体。该群体大约在70万年前，与现代人祖先进化分离，然后在约3.5万年前的中非，又与现代人祖先发生了杂交。
另一个可以说明非洲的古人类曾发生过杂交的证据，来自科学家对Y染色体上一段特殊DNA序列的研究，Y染色体样本则来自美国南卡罗来纳州的一名非裔美国人。这段序列上的独特变异，是科学家此前从未见过的。比较了这个人与其他现代人，以及黑猩猩的Y染色体序列后，哈默的团队发现，那段特殊序列代表了一个以前未知的Y染色体支系，并且早在30万年前，这个支系就从Y染色体的进化树上伸出来了。随后，哈默团队在一个拥有近6000个非洲人Y染色体序列的数据库进行搜索，共发现11个非洲人拥有那段序列，且所有个体都来自于喀麦隆西部的一个小区域。这一发现说明，现代人Y染色体上的各种变异起源时间，要比以前预想的早70%左右。在今天的人类中，还存在着相当古老的DNA序列，这很可能就说明，现代人祖先曾和中非西部未知古人类发生过杂交。
最新的化石证据表明，解剖学意义上的现代特征在非洲的演化过程，比以往任何一个主流的现代人起源模型都要复杂：要么在较近的时间里，其他古人类和现代人祖先曾共同生活，要么同时带有现代和古老特征的人群相互杂交混血了几千年。
研究学者假设：现代人祖先与适应当地环境的古人类群体进行杂交，从而获得了新的适应特征，最终成功地扩张到了全球各地。通过偶发的种间交配进化出新的特征，这在动植物中都十分常见，因此类似的过程发生在我们的祖先中也不奇怪。在欧亚大陆和大洋洲，大约10%的人带有尼安德特人的STAT2基因。有趣的是，在美拉尼西亚人中，拥有该基因的人的数量，是东亚人的10倍左右。分析表明，这个基因的出现频率与自然选择有关，也就是说，它有助于提高携带者的繁殖成功率和生存能力，而不仅仅是偶然因素。这就意味着，美拉尼西亚人从 STAT2基因上得到了很多益处。不难想象，在现代人祖先走出非洲，向其他大陆迁徙的过程中，来自其他古人类的、可以抵御陌生环境中的病原体的基因，的确可以让我们的祖先立马受益。现代人的起源并非只能追溯到非洲的某个孤立的古人类种群，而是和整个旧大陆的诸多古人类都有关系。尽管其他古人类常被视作现代人祖先的竞争对手，但是现在科学家不得不开始严肃地思考，现代人祖先在进化之路上脱颖而出，他们所凭借的，可能正是从其他古人类身上获得的一些基因。