生理学笔记——第六章 消化和吸收
一、消化和吸收的基本概念
消化：食物在消化道内被分解成可吸收的小分子物质的过程。
吸收：食物消化后的小分子物质通过消化道粘膜进入血液和淋巴液的过程。
消化的方式：机械消化和化学消化。
机械消化依赖消化道平滑肌的运动，化学消化依赖消化液中所含消化酶的作用。
消化液由各种消化腺分泌，主要成分是水、无机盐和有机物。
无机盐调节消化道的酸碱环境和渗透压、以便一些重要物质的消化和吸收。有机物中最重要的是消化酶。其次是粘液，粘液由空腔脏器分泌（所以胆汁和胰液中不含粘液），对消化道粘膜具有保护作用。
二、消化道平滑肌的特性
1.消化道平滑肌的一般特性：兴奋性较骨骼肌低、不规则的节律性、紧张性、伸展性、对刺激的特异敏感性即对牵张、温度和化学刺激敏感而对切割、电刺激等不敏感。
2.消化平滑肌的电生理特性：
（1）静息电位主要由K+外流的平衡电位形成，但Na+、Cl-、Ca2+等离子在安静时也有少量通透性，加之生电钠泵也发挥作用，故静息电位值较低且不稳定。
（2）慢波电位又称基本电节律，是消化道平滑肌特有的电变化，是细胞自发性节律性去极化形成的。慢波起源于纵行肌，它是局部电位，不能直接引起平滑肌收缩，但动作电位只能在慢波的基础上产生，因此慢波是平滑肌的起步电位，控制平滑肌收缩的节律。
消化道平滑肌慢波有如下特点：①慢波是静息电位基础上产生的缓慢的节律性去极化波；②胃肠道不同部位慢波的频率不同；③它的产生与细胞膜生电钠泵的周期活动有关；④不能引起平滑肌收缩；⑤慢波的波幅通常在10～15mV之间。
（3）动作电位是慢波去极化到阈电位水平时产生的，动作电位引起平滑肌收缩。参与平滑肌动作电位形成的离子主要是Ca2+和K+。
慢波、动作电位和肌肉收缩的关系简要归纳为：平滑肌的收缩是继动作电位之后产生的，而动作电位是在慢波去极化的基础上发生的。
三、胃肠激素
1.概念：在胃肠道的粘膜内存在有数十种内分泌细胞，它们分泌的激素统称为胃肠激素。胃肠激素的化学成分为多肽，可作为循环激素起作用，也可作为旁分泌物在局部起作用或者分泌入肠腔发挥作用。由于胃肠道粘膜面积大，所含内分泌细胞数量大，故胃肠道是体内最大的内分泌器官。
注：区分哪些激素是胃肠激素比较容易，因为胃肠激素都是多肽，且名称中多带有'胃'、'胰'、'肠'、'胆'字样，如胃泌素、胆囊收缩素、抑胃肽、胰岛素、血管活性肠肽等，仅少数几个不带'字样'的记住就行了，如生长抑素、P物质、神经降压素、蛙皮素等。
2.胃肠激素的生理作用：
（1）调节消化腺的分泌和消化道的运动。
（2）调节其它激素的释放，如抑胃肽刺激胰岛素分泌。
（3）营养作用，如胃泌素促进胃粘膜细胞增生。
3.脑-肠肽：
指中枢神经系统和胃肠道内双重分布的多肽，例如：胃泌素、胆囊收缩素、生长抑素等多肽。
四、消化系统的神经支配
消化系统受植物性神经系统和肠内神经系统的双重支配，交感神经释放去甲肾上腺素对胃肠运动和分泌起抑制作用，付交感神经通过迷走神经和盆神经支配肠胃，释放乙酰胆碱和多肽，调节胃肠功能。
内在神经包括粘膜下神经丛和肌间神经丛，既包括传入神经元、传出神经元也包括中间神经元，能完成局部反射。
目前认为，胃的容受性舒张，机械刺激引起的小肠充血等，均为神经兴奋释放VIP所致，VIP能神经的作用是舒张平滑肌，舒张血管和加强小肠、胰腺的分泌活动。
五、胃内的消化
1.胃液的成分：
（1）盐酸，又称胃酸，基础酸排出量为0.5mmol/L，最大酸排出量为20~25mmol/L.盐酸由壁细胞分泌，其排出量与壁细胞数目成正比。
（2）胃蛋白酶原，由泌酸腺的主细胞合成，在胃腔内经盐酸或已有活性的胃蛋白酶作用变成胃蛋白酶，将蛋白质分解成膘、胨及少量多肽。该酶作用的最适pH为2，进入小肠后，酶活性丧失。
（3）粘液，由粘液细胞和上皮细胞分泌，起润滑和保护作用。
（4）内因子，由壁细胞分泌的一种糖蛋白，其作用是在回肠部帮助维生素B12吸收，内因子缺乏将发生恶性贫血。
2.盐酸的作用：（1）激活胃蛋白质酶原、提供胃蛋白酶作用的酸性环境；（2）杀死进入胃内的细菌，保持胃和小肠的相对无菌状态；（3）在小肠内促进胆汁和胰液的分泌；（4）有助于小肠对铁和钙的吸收等。但盐酸过多会引起胃、十二指肠粘膜的损伤。
记忆方法：
盐酸在胃内发挥许多重要作用，死记这些作用，比较困难，应该在理解的基础上记忆。首先必须明白胃酸的作用主要涉及的两方面即帮助胃内的消化和促进物质吸收。胃内的消化主要是对蛋白质初步分解，胃蛋白酶具有分解蛋白质的作用，但从主细胞分泌出的胃蛋白酶是以无活性的酶原存在，必须依据胃酸激活并提供作用环境，因此盐酸激活胃蛋白质酶原、提供胃蛋白酶作用的酸性环境，是其助消化功能。酸性环境能促进铁、钙的吸收，而调节酸碱环境是消化液中无机盐的作用，各种消化液中仅有胃酸能提供小肠的酸性环境，故胃酸具有促进铁、钙吸收的功能。另外，进入小肠的胃酸需胰液中和，胃酸刺激胰液分泌是负反馈的一部分。
3.胃酸分泌的调节：
（1）刺激胃酸分泌的内源性物质：
乙酰胆碱、胃泌素、组织胺。
这三种物质一方面可通过各自在壁细胞上的特异性受体，独立地发挥刺激胃酸分泌的作用；另一方面，三者又相互影响，表现为当以上三个因素中的两个因素同时作用时，胃酸的分泌反应往往比这两个因素单独作用的总和要大（加强作用）。
（2）消化期促进胃液分泌的因素：
头期：条件及非条件刺激，经传入神经将冲动传向反射中枢，引起迷走神经兴奋。迷走神经释放的乙酰胆碱可直接作用于壁细胞引起胃酸分泌，也可以刺激G细胞释放胃泌素间接引起胃酸分泌。这是一种神经一体液调节方式。
胃期：通过多种途径刺激胃酸分泌，包括扩张刺激引起神经反射和G细胞分泌胃泌素，以及食物成分直接作用于G细胞等。
肠期：食物进入小肠后通过某些体液因子，例如胃泌素，刺激胃酸分泌。
（3）抑制胃液分泌的因素：HCI、脂肪、高张溶液
①胃酸的作用：在胃内pH<1.2～1.5时，HCI可直接抑制G细胞释放胃泌素，也可以刺激生长抑素分泌抑制G细胞释放胃泌素，减少胃酸的分泌；在十二指肠内pH<2.5时，HCI可直接刺激球抑胃素和促胰液素的分泌，从而减少胃酸的分泌。
HCI在胃内和十二指肠内抑制胃酸分泌属于负反馈调节。
②脂肪的作用：在脂肪的刺激下，小肠上部可释放多种激素抑制胃酸的分泌。
③高张溶液的作用：高渗食糜进入十二指肠后，通过肠-胃反射及分泌肠抑胃素抑制胃酸的分泌。高张溶液和脂肪都只在小肠内发挥抑制胃酸分泌的作用。
另外，前列腺素对进食，组胺和胃泌素等引起的胃液分泌有明显的抑制作用，它还能减少胃粘膜血流，但它抑制胃分泌的作用并非继发于血流的改变。
六、胰液的作用及分泌调节
1.胰液为碱性液体（中和进入小肠内的胃酸）。主要成分有碳酸氢盐和多种消化酶。这些消化酶均由胰腺的腺泡细胞分泌。
（1）碳酸氢盐：由胰腺的小导管上皮细胞分泌，能中和进入十二指肠的胃酸，保护胃粘膜，同时，为胰酶提供适宜的pH环境。
（2）胰淀粉酶：分解淀粉为麦芽糖和麦芽寡糖。
（3）胰脂肪酶：分解脂肪为甘油和脂肪酸。
（4）胰蛋白酶和糜蛋白酶：分解蛋白质为多肽和氨基酸。
（5）核酸酶：包括DNA酶和RNA酶，分别消化DNA和RNA。
记忆方法：
（1）胰液为消化系统内最重要的消化液，因此必然含有消化三大主要营养物质的酶和分解核苷酸的酶。
（2）胰液中分解脂肪、淀粉、核苷酸的酶正常情况下有活性，而分解蛋白质的胰蛋白酶和摩蛋白酶则以酶原的形式存在于正常胰液中，仅在消化期间被激活，原因是分解蛋白质的酶对自身有消化作用，基于同样原因胃蛋白酶也以酶原形式存在。
（3）胰液缺乏时脂肪、蛋白质消化受影响，而碳水化合物消化不受影响，原因是碳水化合物容易消化，同时，唾液中的淀粉酶，小肠液中的双糖酶可分解碳水化合物。
2. 胰液分泌的调节：
空腹时胰液基本不分泌，进食后通过神经体液因素引起胰液的大量分泌，以体液因素的作用为主。
（1）神经调节：食物刺激迷走神经直接引起胰液分泌，或者通过乙酰胆碱作用于G细胞，引起胃泌素释放，进而刺激胰腺腺泡细胞分泌胰液。迷走神经引起的是富含酶的胰液分泌。
（2）体液调节：体液调节比神经调节重要。
促胰液素、胆囊收缩素、胃泌素、血管活性肠肽均有促进胰液分泌的作用，而且不同激素之间以及激素与神经递质之间有协同作用。
迷走神经兴奋、胆囊收缩素和胃泌素等引起含酶丰富、含H2O和HCO3-较少的胰液分泌，促胰液素引起含水丰富、含酶较少的胰液分泌，蛋白质降解产物引起含水和酶都丰富的胰液分泌，而付交感神经兴奋则抑制胰液的分泌。
原因如下：
（1）交感神经主要是在环境发生急剧变化时产生兴奋，而付交感神经兴奋促进机体休整，促进消化，积蓄能量，因此交感神经对胃肠道功能起抑制作用，而付交感神经则起促进作用。
（2）胰液由腺泡细胞和小导管上皮细胞共同分泌，腺泡细胞分泌富含酶的胰液，而小导管上皮细胞分泌大量的H2O和HCO3-，胆囊收缩素、胃泌素主要作用于腺泡细胞，促胰液素主要作用上皮细胞。
（3）蛋白质降解产物能引起多种激素的分泌，分别作用于腺泡细胞和小导管上皮细胞，引起水份和酶都丰富的胰液分泌。
引起促胰液素分泌的因素从强到弱为：HCI、蛋白质降解产物、脂酸钠
记忆方法：
（1）促胰液素的主要作用是刺激小导管上皮细胞分泌含大量水分和HCO3-的胰液以便中和进入十二指肠的胃酸，所以引起促胰液素分泌的最强因素是HCI.
（2）胃肠激素的主要作用是调节消化液的分泌从而促进食物的消化吸收。三大营养物质中蛋白质最难消化而糖类最易消化，所以蛋白质降解产物通常是刺激胃肠激素分泌的主要因素，而糖类则无刺激作用，脂肪酸介于二者之间。
同理可以推出刺激胆囊收缩素的因素从强到弱为：蛋白质降解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪。
七、胆汁的作用以及分泌调节
1.胆汁的作用：
胆汁不含消化酶，与消化作用有关的成分是胆盐，胆盐的作用如下：
（1）乳化脂肪，促进脂肪消化。
（2）与脂肪酸结合，促进脂肪酸的吸收。
（3）促进脂溶性维生素的吸收。
（4）利胆作用和中和胃酸。
2. 促进胆汁分泌的因素：
（1）食物，特别是高蛋白食物。
（2）迷走神经引起的胆汁分泌和胆囊收缩。
（3）体液因素：胃泌素、促胰液素、CCK、胆盐、CCK作用于胆囊，促胰液素作用胆管系统促进水和HCO3-分泌，胃泌素作于肝细胞和胆囊。进入小肠的胆盐90%以上在回肠末端重吸收经门静脉回到肝脏，刺激肝细胞分泌胆汁，这一过程称胆汁的肠肝循环。每次循环损失5%.
八、小肠液的作用与分泌调节
1.小肠液的作用
大量的小肠液可稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收。
2.小肠液分泌的调节
（1）小肠粘膜对扩张刺激最为敏感，小肠内食糜的量越多，分泌也越多。
（2）在胃肠激素中，胃泌素、促胰液素、胆囊收缩素和血管活性肠肽都有刺激小肠液分泌的作用。
九、胃肠平滑肌的运动形式
1.胃肠道共有的运动形式：
（1）紧张性收缩：是胃肠道其它运动形式的基础。
（2）蠕动：消化道平滑肌顺序收缩而完成的一种向前推进的波形运动。蠕动由动作电位引起，但受基本电节律控制。
2.各消化道特有的运动形式：
（1）胃的容受性舒张：是由神经反射引起的，传入传出神经都为迷走神经，但传出纤维的递质不是ACh而是多肽。
（2）小肠的分布运动：是小肠运动的主要形式。指以小肠环形肌节律性收缩和舒张交替进行的运动。
（3）大肠集团蠕动：是大肠特有的运动，由十二指肠一结肠反射所引起，主要通过内在神经丛的传递引起的。
3.胃的排空及其调节：
食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。
胃的排空取决于幽门两侧的压力差（直接动力），胃运动产生的胃内压增高是胃排空的动力（原始动力）。
胃排空速度与食物性状和化学组成有关，糖类>蛋白质>脂肪；稀的、流体食物>固体、稠的食物。
影响胃排空的因素：
（1）促进因素：①胃内食物容量；②胃泌素。
（2）抑制因素：①肠胃反射；②肠抑胃素：促胰液素，抑胃肽，胆囊收缩素等。小肠内因素起负反馈调节作用。
十、几种重要物质的重吸收
1.小肠是各种营养物质吸收的主要部位的原因：
（1）绒毛及微绒毛加大吸收面积。
（2）食物停留时间长。
（3）食物已被分解成可被吸收的小分子。
（4）淋巴、血流丰富。
2.糖、脂肪和蛋白质的分解产物大部分在十二指肠和空肠部位吸收，回肠主要是胆盐和维生素B12吸收的部位。
3.一些重要物质的吸收特点：
（1）机体所能利用的铁为Fe2+，因此吸收的铁为Fe2+，而不是Fe3+。
（2）葡萄糖、氨基酸等有机小分子在小肠及肾小管吸收的方式为继发性主动重吸收。
（3）机体能利用的单糖，主要是葡萄糖和半乳糖，通常所说的血糖指的是血中的葡萄糖，因此，单糖的吸收速度应以葡萄糖、半乳糖最快。
（4）中性氨基酸较容易通过极性的细胞膜，因此，吸收比酸性、碱性氨基酸快。
（5）长链脂肪进入血液将增加血流的粘滞性，因此，长链脂肪吸收入淋巴而不是直接进入静脉。而中、短链脂肪酸则直接吸收进入静脉。