4种苔藓植物对干旱的适应能力研究
4种苔藓植物对干旱的适应能力研究
苔藓植物是自然界的拓荒者之一，其中不少种类具有很强的耐旱能力，能够生长在裸露的岩壁和极端干旱的环境中。在当今旱灾日益频发的情况下，对苔藓植物的耐旱能力进行研究，筛选出具有较强耐旱能力的苔藓植物，应用于环境绿化中，可节约大量的水资源，调节小气候，改善生态环境。
不同的苔藓种类，对干旱的适应能力差异较大。有的苔藓能忍耐持续数月的干旱，有的苔藓却只能生长在水分充足的环境中。在缺水状态下，苔藓植物的表现有很大差别，有的种类能继续保持旺盛的生长，有的种类生长停滞，处于休眠状态，但不会死亡，遇到降水又恢复生机，而有的种类则会枯死。苔藓植物在干旱条件下存活并从失水中恢复生机的能力，可以通过失水后生长速率和叶绿素含量变化等来观察[1]。叶绿素含量的变化在一定程度上可以反映植物的抵抗逆境胁迫的能力。水分不足可引起植物体内叶绿素的含量发生变化，因此，利用干旱胁迫下叶绿素含量的变化，可以指示植物对干旱胁迫的敏感程度[2]。
试验筛选了4种分布比较广泛的苔藓植物作为研究材料，对其进行干旱胁迫试验，观察其在不同的水分状态下的生长状况和表现，并测定叶绿素含量的变化，分析其对干旱的适应能力。
1 材料与方法
筛选了尖叶匐灯藓（Plagiomnium acutum）、细叶小羽藓（Haplocladium microphyllum）、南亚灰藓（Hypnum oldhamii）和绿叶白发藓（Leucobryum chlorophyllosum）4种藓类作为试验材料。试验选择在苔藓植物生长旺盛的冬春季节进行，于2010年11月至2011年3月在杭州植物园科研圃地的塑料大棚里进行干旱胁迫试验。试验地的气候属于亚热带季风气候，试验期间的气温变化范围为 -3 ℃～25 ℃，相对湿度变化范围为 30% ～80%。
在 6 cm×6 cm 的穴盆内覆土 5 cm厚，分别种植等量的均匀一致的试验材料，缓苗一周后进行干旱胁迫试验。设5组水分处理方式：处理1为1周浇1次水，处理2为2周浇1次水，处理3为3周浇1次水，处理4为4周浇1次水，处理5为不浇水。试验设3次重复。期间观察植物的生长状况，并分别于试验开始2个月和4个月后各测定其叶绿素含量。叶绿素含量测定采用95%乙醇浸提法[3-4]，分别在645 nm和665 nm的波长下测定光密度值，然后计算出叶绿素含量。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下的生长状况 干旱胁迫下尖叶匐灯藓的生长状况表现不佳，在没有萌发新枝前，所有的处理都出现叶片萎蔫现象，其中处理 1 和处理 2 虽然叶片萎蔫，但未出现植株枯黄现象，浇水后叶片立即恢复正常；处理 3在干旱胁迫 3 个月后出现少量植株枯黄现象，处理 4 有一半以上植株枯黄，处理 5 在干旱胁迫 4 天后即开始出现叶片萎蔫现象， 2 个月后开始出现枯黄现象， 4 个月后全部枯黄。1月份，处理1盟发出大量新的植株，叶片舒展，不再出现萎蔫现象；处理 2萌发新枝的量为处理1的 2/3，也未出现萎蔫现象；处理 3 萌发新枝的量为处理1 的 1/4，在 1 个浇水周期的后 1 周开始出现萎蔫现象；处理 4 和处理 5 都没有萌发新的植株。可见尖叶匐灯藓喜水分充足的环境，干旱超过 2 周就会对其生长造成危害。
南亚灰藓处理 1 叶片一直保持舒展状态，但在干旱胁迫后期出现烂根现象，有一半植株枯黄；处理 2 叶片微卷，后期也出现少量烂根现象， 1/3植株枯黄；处理 3 叶片微卷，无烂根现象，叶片无枯黄现象；处理 4 叶片微卷，无烂根，但也有少量叶片枯黄；处理 5 在 2 周后叶片开始微卷， 2 个月后叶片强烈卷曲，3个月后开始少量枯黄，试验结束时一半枯黄，一半残绿。由此可见南亚灰藓喜适度干旱，不耐水湿。
细叶小羽藓处理1长势良好，无枯黄、萎蔫，12月份开始长出大量孢子体，1月份萌发大量新枝；处理2长势良好，也无枯黄萎蔫现象，但是萌发的孢子体和新枝数量比处理1少；处理3后期出现少量枯黄现象，萌发的新枝和孢子体为处理1的1/4；处理4有一半枯黄，植株卷缩，萌发少量孢子体和新枝；处理5在1个月后开始出现植株卷缩，2个月后开始出现枯黄，4个月后全部枯黄。由此可见，细叶小羽藓喜欢湿润的环境，干旱会抑制其新枝和孢子的萌发。
绿叶白发藓处理1和处理2在干旱胁迫后期全部枯黄、腐烂，只有植株基部1/3 处保持绿色；处理3和处理4也有少量腐烂现象，植株顶端枯黄；处理 5 一直保持绿色，无枯黄腐烂现象，但也没有萌发新枝。由实验可见，绿叶白发藓是一种极不耐水湿的苔藓，喜欢利水的环境，最好种植在有一定坡度的坡面上，或者不易积水的岩石表面。
2.2 干旱胁迫下叶绿素含量的变化 分别于干旱胁迫 2 个月和 4 个月时各测定一次叶绿素含量，尖叶匐灯藓处理4、处理5因植株枯黄未萌发新枝，所以未测定其叶绿素含量。
由上图可见，干旱胁迫 2 个月时，南亚灰藓、细叶小羽藓、绿叶白发藓以处理 3 的总叶绿素含量为最高，尖叶匐灯藓以处理4为最高。干旱胁迫 4 个月时，处理 2 的总叶绿素含量普遍比处理1要低，除南亚灰藓仍旧以处理3 为最高外，其余几种总叶绿素浓度都呈现出先下降后上升的趋势。
由上图可见，尖叶匐灯藓在干旱胁迫4个月时处理1和处理2的总叶绿素含量比干旱胁迫2个月时都有所上升，处理3有所下降。南亚灰藓在4个月时每个处理的总叶绿素含量比2个月时都有上升，但以处理3的增加量最大。细叶小羽藓在4个月时处理1、2、4总叶绿素含量比2个月有上升，处理3、5下降。绿叶白发藓在4个月时处理1和处理5总叶绿素含量比2个月有上升，处理2、3、4下降。
3 讨论
苔藓植物属于变水植物，随着环境的干燥可将植物体内的含水量降得很低，以休眠的状态生存；一旦环境条件变适，又可以迅速地吸收水分，恢复正常的生理代谢活动。同时，在长期进化中形成了一些特殊的形态结构来减少水分的散失，以适应干旱的环境。如许多苔藓能通过叶片的卷曲或改变叶片的方向而减少水分蒸发，叶片的毛状叶尖可反射入射的光照而减少水分蒸发，同时防止过强的辐射对苔藓植物的伤害等。本试验的结果表明，尖叶匐灯藓的耐旱能力较弱，需要充足的水分，叶片极易萎蔫，但是萎蔫后并不会立即枯死，能保持较长时间的休眠状态，经过一段时间干旱适应后，其萌发的新枝耐旱能力有比较明显的提高；南亚灰藓有一定的耐旱能力，浇水过多反而容易导致烂根；细叶小羽藓喜水分充足的环境，干旱会影响其孢子体和新枝的萌发；绿叶白发藓的耐旱能力很强，能忍耐长时间的干旱，不耐水湿，水分过多会导致植株腐烂，但长期的干旱会影响其新枝的萌发，因此应种植在利水而又有一定空气湿度的环境中。
植物受到干旱胁迫时，由于严重缺水，常常造成细胞质的破坏，叶绿素也会发生降解，李涛等研究表明，耐旱性强的植物叶绿素含量表现为先上升而后下降的趋势，而抗旱性弱的则持续缓慢上升[5]。从本试验的结果来看，干旱处理2个月后，4种苔藓的叶绿素含量基本上都是先升高再降低的趋势，从上升的幅度来判断其耐旱性的顺序与上述结果相同；而干旱处理4个月后的结果并未显现出与耐旱性很好的相关性，分析认为与露地栽培有很大关系，可能是苔藓具有很强地从潮湿空气环境中吸收水分的能力所致。
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