科研 | Soil and Tillage Research：青藏高原高寒草甸退化斑的形成显著改变了土壤微生物的群落组成
编译：阐明幽微，编辑：小菌菌、江舜尧。
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全球近半草地正面临着退化的威胁。尽管土壤微生物在决定生态系统功能等方面起着至关重要的作用，它们对草地退化的响应还远未被研究透彻。退化斑的形成是高寒草甸退化的主要特征之一，然而有关土壤微生物对退化斑形成的响应仍几无所知。据此，此研究通过配对的方式在青藏高原采集三块退化高寒草甸的原生植被斑和退化斑的土壤样品，结合MiSeq高通量测序与qPCR等技术手段揭示了土壤微生物群落对退化斑形成的响应。
研究发现：
①退化斑的形成显著降低了土壤微生物的呼吸活性，增加了土壤真菌的多样性，但未对土壤微生物多度及原核生物多样性产生显著影响。
②退化斑的形成显著改变了原核生物和真菌的群落组成，主要表现为好营养菌比例的下降和寡营养菌比例的增加。
③基于FAPROTAX和FUNGuild的功能预测表明退化斑的形成会显著增加硝化微生物、植物病原真菌以及腐生菌的比例，这在退化斑的表层土壤被剥蚀后表现得尤为显著。
④相比于原生植被斑，退化斑内的土壤微生物的相互作用模式产生了显著的变化：原核生物种间的正、负相互作用均减弱；真菌种间负相互作用减弱，正相互作用增强。
硝化微生物和土壤致病菌的增加很可能会增加土壤氮素淋失及植物病害爆发的风险。因此，退化斑形成所引起的微生物群落变化很可能会阻碍退化高寒草甸的恢复。
论文ID
原名：Degraded patch formation significantly changed microbial community composition in alpine meadow soils
译名：青藏高原高寒草甸退化斑的形成显著改变了土壤微生物的群落组成
期刊：Soil and Tillage Research
IF：4.675
发表时间：2019.9.18
通讯作者：崔骁勇 & 王艳芬
作者单位：中国科学院大学生命科学学院
引言
实验设计
结果
1 退化斑的形成增加了寡营养微生物类群的比例并降低了土壤微生物活性
退化斑的形成显著地改变了微生物的群落组成（图4a，b），但对微生物多度未产生显著影响（图2 a，b，图5a，b）。微生物群落组成与碳矿化等微生物所介导的生态过程关系紧密。因此，退化斑的形成可能主要通过改变土壤微生物群落组成而不是多度，来影响微生物所介导的生态过程。例如，退化斑的形成增加了大量寡营养菌的比例，却减少了许多好营养微生物的相对多度（图4a，b）。同时，土壤微生物的呼吸速率在退化斑内也显著下降（图2 c）。这与大多数研究的结论一致，土壤碳矿化速率在好营养菌减少，寡营养菌增加时会减弱。在此研究中，寡营养微生物的增加和好营养微生物的减少，主要是由退化斑中土壤营养物质的减少所引起的。微生物群落结构与土壤营养物质的显著相关性也支持了这一观点（图5a，b）。然而，从另外一个角度来看，寡营养类群比好营养类群更能矿化难降解的有机碳，尤其是在营养匮乏的环境下。因此，退化斑中寡营养类群相对多度的增加，又可能会促进土壤中稳定有机碳的矿化。
图2 退化斑形成对土壤微生物多度和呼吸速率的影响
图3 退化斑形成对土壤微生物多样性的影响
2 退化斑的形成显著增加了硝化细菌的比例
退化斑（地点2，3）的形成显著地增加了硝化微生物的相对多度（图7）。造成这种现象的原因可能主要有以下几个方面：
①作为化能自养型微生物，硝化细菌在有机碳贫乏的环境中的竞争力更强。退化斑的形成可以减少土壤有机碳含量，进而增加硝化细菌的相对竞争力和相对多度。
②与原生植被斑相比，退化斑内土壤的通气性会显著提高。氧气能够促进硝化过程，因此也可能会增加硝化微生物的相对多度。
③植物根系会分泌多种化学物质，其中一些具备反硝化抑制活性。因此，退化斑中植被的减少也能增加硝化细菌的相对丰度。
④此研究还发现大量环境因子与微生物的群落结构显著相关（图5）。因此，其它环境因子的变化也可能会造成硝化菌多度的增加，但潜在的机理仍需要进一步的探究。
图4原生植被和退化斑中土壤微生物的群落组成特征
图5原生植被和退化斑中原核（a）和真菌（b）群落结构的NMDS排序图
3 退化斑的形成增加了植物病原真菌的比例
此研究还发现，在高寒草甸退化斑内，植物病原真菌相对多度会显著增加（图6，7）。这从一定程度上解释了在之前的研究中所发现的植物致病菌随退化程度增加而增加的现象。致病真菌的增加可能主要由以下原因所引起：
① 大量研究发现，植物能控制根际微生物。因此在退化斑中，植物根系的减少，很可能导致了对微生物控制力的减弱，继而导致病原菌多度的增加。
② 此研究在退化斑内（S2，S3）发现了大量的鼠兔洞（图1 b，c）。由此推断鼠兔的活动可能是植物病原真菌相对多度增加的另一个原因，这已得到最近一项研究的初步证实。
同样，由于土壤真菌多度未受退化斑形成的影响，植物病原菌比例的增加也意味着植物病原菌多度的增加。因此，退化斑的形成增大了植物病害的风险，阻碍退化的生态系统的恢复，而病原微生物的防控也将十分有利于青藏高原退化草地的恢复。
图6 土壤微生物类群对退化斑形成的响应
4 退化斑的形成改变了光营养和粪腐微生物的比例
在退化的高寒草甸中，光能自养养微生物的相对多度显著增加（图7 d）。原因可能是以下两个方面：
①这可能主要是由土壤微生物光有效性的增加所引起的。
②另外，生物结皮的出现和扩张也可能是原因之一。
退化斑形成后，地点一的粪腐微生物比例显著减少，但在地点二和三却显著增加，这些差异可能是不同地点动物的活动差异引起的。例如，在地点一的原生植被斑内有大量的毛毛虫粪便被观测到。在另外两个研究地点，退化斑内的鼠兔粪便却要远高于其相对应的原生植被斑（图1）。
图7土壤微生物的功能预测
5 退化斑的形成改变了微生物类群间的相互作用模式
此研究发现，退化斑的形成在很大程度上减弱了原核生物类群之间的相互作用（图8 a，b）。其原因可能主要有以下两个方面：
①退化斑中微生物的活性显著降低，但原核微生物多度不受影响，表明有更多的原核微生物在退化斑内是处于休眠状态的。因为休眠微生物与其它微生物的联系极弱，休眠原核生物数量的增加可能是导致原核微生物类群相互作用减弱的主要原因之一。
②退化斑内草毡层的侵蚀会导致土壤表面糙化，造成大量的微生境之间的分离。由于绝大多数原核微生物的大小远远小于微生境间的间隔，微生境的形成会不可避免地减弱原核微生物种间的相互作用。
退化斑形成后，土壤真菌种间的正相互作用增加，负相互作用减少（图8 a，b）。这表明土壤真菌在退化斑内更倾向于增加合作，减弱竞争。这一现象可能是由真菌物种共生体（如生物结皮）的形成所引起的。这会使土壤真菌在高寒草甸退化斑内的生存能力增强。而合作的增加也很可能是退化斑内真菌的α多样性显著增加的重要原因之一（图3）。
图8原生植被斑（a，c）和退化斑（b，d）内土壤微生物的种间相互作用
结论
退化斑的形成显著增加了微生物的呼吸活性，改变了微生物的群落组成及不同微生物类群间的相互作用模式，但未对微生物多度产生影响。基于FAPROTAX和FUNGuild的功能预测表明，植物病原真菌和硝化细菌在退化斑比原生植被斑中更多。因此，退化斑的形成增加了植物病害和无机氮淋失的风险，阻碍了退化高寒草甸的恢复。基于以上发现，此研究提出青藏高原高寒草甸退化的修复必须要着重考虑增加土壤有机质和防控植物病原微生物。
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