正传:22.豌豆实验
上次节目播出以后,很多人都留言。大家都猜到是孟德尔了,很多中学生恐怕课堂上刚学过,中学课本上讲的清楚明白,我也就不卖关子了。没错,那个人就是孟德尔。当时他所在的地方是摩拉维亚的布尔诺。这个地方的归属很复杂,孟德尔那会儿算是奥地利帝国的地盘儿。1866年奥匈帝国成立,那就是奥匈帝国的地盘儿。后来奥匈帝国解体,形成了好几个国家,这地方归了捷克。有两位名人出生在布尔诺。一个是数学家哥德尔,他1906年出生的时候是奥匈帝国人,12岁成了捷克斯洛伐克公民,23岁成为奥地利公民,纳粹德国吞并奥地利,他自动成了德国人,战后又成了奥地利人,还获得了美国国籍,真是够复杂的。另外一位是作家米兰·昆德拉。没想到这么个小城还出了这么厉害的人物。
孟德尔
孟德尔不是布尔诺出生的,1822年,他出生在了奥地利的海因岑多夫。这地方后来也归了捷克。他从小家境贫寒。父亲是个农民,一个礼拜有三天要给一位女伯爵干活儿,有四天时间来种自家的自留地。要是按照一般的情况,孟德尔也还是走父亲的道路,不过就是老老实实地而当农民罢了。不过呢,当地有个神父对他父母千叮咛万嘱咐啊。再穷不能穷教育啊,知识改变命运。他家还是咬牙坚持让他上学。孟德尔勉强读完了小学进了中学。但是他家的家境实在是太差了。父亲因为事故受伤没了劳动能力。那么孟德尔必须靠自己了,1840年,他支撑着读完了中学。在家陪着父母住了一段时间,后来进入奥尔米茨哲学院学习哲学。他到处给人当家教。可是没有亲戚朋友的推荐,人家谁会让他去当家庭教师啊。所以他的收入也很少。他再也支持不下去了,思来想去,决定出家当神父了,这样生活起码有保障。因此他当神父是不得已的。1843年,他来到布尔诺的圣多默隐修院当了修士,走上了给上帝打工的历程。
你别说,到了修道院,的确境遇好多了。在修道院里也是可以接受一定的教育的。特别是孟德尔这种好学的年轻人。到了1847年,他被任命为神父。他曾经到一所中学当代课教师。当时中学教师是需要有证书的,不是什么人都能当老师。孟德尔考试没通过,拿不到教师资格证。由此可见,孟德尔不太像是一个传统意义上的神童。他不过是个普通的人。后来去维也纳大学读了好几年的书。回来再考教师资格证,他还是没考过。因此这辈子他都只能当代课教师。他在当地中学当代课教师,干了足有14年。
孟德尔的时代,人们对遗传的认识还很粗浅,基本认同“混合遗传”学说:遗传是“黑+白=灰”。这个理论其实不能没有什么严格的证据,只是大家认为这玩意儿还不是“秃子头上的虱子——明摆着”的吗!。这是一个大家普遍接受的、朴素的、以为不证自明的规律。你看,美国前总统奥巴马就颇为符合大众的想象,他父亲是来自肯尼亚的非洲裔,皮肤较黑,他母亲是来自与美国的白色人种,当然皮肤很白。奥巴马的肤色当然就介乎于两者之间嘛,基本上就是打对折。有些人还认为,孩子的身高应该是父母身高的平均值吧。所以很多人就对姚明女儿的身高非常关注。其实这都没有严格的证据。但是人们普遍就是这么认为的。姚明的父母比姚明矮多了,假如孩子身高是父母身高平均值,这玩意儿就不好解释了对吧。有人说,这都是个别案例,不值得大惊小怪。应该看主流嘛!大部分都是符合这种“混合遗传”学说的。
孟德尔恰好不这么想,其实达尔文也不这么想。只见树木不见森林固然不对,难道反过来,只见森林不见树木就对吗?那些个变异,那些特别的个体过去都是当做例外被忽略掉了,但是达尔文没有放过,孟德尔也没有放过。每个个体都应该被认真的对待。就在孟德尔当代课教师的这些年里,他做了那么让他名垂青史的豌豆实验。
孟德尔是农民的儿子,种地那是一把好手啊。他花了两年时间在地里种各种各样的植物,为的就是挑选一种适合来做实验的植物。孟德尔为什么要选豌豆来做实验呢,因为豌豆有几个好处:
豌豆是严格的自花传粉,闭花授粉的植物,因此在自然状态下获得的后代均为纯种 。
豌豆的不同性状之间差异明显、易于区别,如高茎、矮茎,而不存在介于两者之间的第三高度。
孟德尔还发现,豌豆的这些性状能够稳定地遗传给后代。用这些易于区分的、稳定的性状进行豌豆品种间的杂交,实验结果很容易观察和分析。
豌豆一次能繁殖产生许多后代,因而人们很容易收集到大量的数据用于分析。
豌豆花大,易于做人工授粉。
前面花了两年挑植物。正式开始种豌豆,孟德尔一干就是8年,他起码种了30000株豌豆。为了测试豌豆的遗传特性(后文将称之为性状),孟德尔选取了7组共14种对比明显的纯种豌豆作为研究对象。当同一组的两种(我们称之为亲本)进行杂交时,孟德尔发现杂交后长出来的第一代全都显示其中一个亲本的性状(比如纯种的紫花豌豆和纯种的白花豌豆杂交一下,结的豌豆种下去,长出来的新豌豆都开紫花)。而把这些第一代的豌豆作为亲本,长出的第二代又出现了最初亲本的性状(比如将上面提到的紫花豌豆再种下去,长出来的新豌豆有开紫花的,也有开白花的)。
如果你对高中生物还有点印象的话,或许你会记得在第二代中有个3:1的比例。如果你的记忆力比较好,或许你还记得分离定律和自由组合定律。课本上写的都很清晰,我就不再多费口舌了。我们还是讲孟德尔的想法。为了解释他的观察结果,孟德尔做了四个大胆的假设:
控制豌豆这些性状的物质是成对存在的。在考虑这些物质对豌豆性状可能的影响时,需要综合在一起看。比如在决定花的颜色时,就有三种可能的组合:紫色物质/紫色物质,白色物质/白色物质,紫色物质/白色物质。
这些物质有显性和隐性的区别。当两种相互对应但互不相同的物质组合在一起时,隐性物质的作用会被显性物质的作用所掩盖。比如在假设1中提到的紫色物质/白色物质这个组合中,紫色物质是显性的,所以拥有这个组合的豌豆依旧会开紫花(紫花豌豆和白花豌豆杂交后的第一代)。
这些物质会随着配子(比如精子和卵子)的形成而被拆散到单个配子中。比如含有“紫色物质/白色物质”的豌豆在形成花粉时,有一半的花粉会仅带有紫色物质,而另一半花粉会仅带有白色物质。
当配子形成合子时(精子使卵子受精成为受精卵),这些已经分离开的物质可以自由地和其他物质重新配对。比如上面花粉中的紫色物质不会因为之前和白色物质配对过而只和白色物质配对,也不会因为自己是紫色物质而只和其他的紫色物质配对。
以上四条假设中的后两条,就是高中时提到的孟德尔遗传两大定律——分离律和自由组合律。你记起来了吗?
孟德尔把统计学思想引入了生物领域。在此之前大家并没有把统计学和生物联系起来。说起来,那个时代的统计学也还没有那么完善。倒是达尔文的表弟高尔登也在这个阶段开始用统计学来介入进化论的研究。什么事儿跟数学一沾边儿,那么就从文科变成了理工科。也就在那个阶段,生物学就开始往理工科方向转化。孟德尔建立了数学模型,这是一个很了不起的突破。他用的统计方法不算严谨,但是也能够说明问题了。
隔了两年,1866年,孟德尔写了一篇论文发表了。从孟德尔的文章里,我们可以体会他如何做研究:发现重要问题,提出解决问题的途径,设 计实验思路,进行实验研究,得到结果,分析结果,提出前人没有想到的理论,进一步实 验,得到更多可以分析的结果,推广理论,证明理论。 孟德尔的论文由十一部分组成。
引言部分,孟德尔单刀直入。他明确表示,有关杂交体性状的普遍规律,从来也没人搞出来过。言下之意,他搞出来了。然后他又写道:过去杂交试验其实也不是没人搞过。但是这玩意量又大,时间又长。别人都懒得去搞,我不辞辛苦搞出来了,我种的豌豆不仅数量大,而且时间长。做大量实验不仅要花力气,还要有足够的勇气啊。但这是唯一正确的道路,才能最终解决重要的问题。……本文就是仔细研究的结果,进行了八年的工作,基本方面都有结论。
孟德尔提出,遗传的不是整体,而是一个个的性状。他是读过达尔文进化论的。那时候进化论正在流行。不管你相信不相信达尔文。你总不能没听说过这件事儿对吧。现在我们知道。孟德尔在《物种起源》德文版第二版的书的边缘写了评注。说明孟德尔看过《物种起源》。但是孟德尔他吃的是教会这碗饭,他不能表态支持进化论。因此他黑不提白不提。
达尔文的进化论其实正有个麻烦无法解决。假如按照大家认为的混合学说,那可麻烦了。孩子就是父母的平均值。那么一代一代的传下来,大家结婚生孩子,最后所有的人全都混合在一起了,大家越长越像。可是达尔文的进化论需要生物有千变万化的变异才行,龙生九子各不相同啊。变异足够多,足够丰富。自然选择这把大剪刀才有的挑选嘛。要是按照混合遗传的学说。那怎么可能龙生九子各不相同呢?必定是父母的平均值啊。
孟德尔心里当然清楚达尔文的这个麻烦。他在论文里面意味深长的暗示了一下,假如一个植物有7种不同的性状,那么子孙后代可能的组合那就是27=128种可能,够丰富了吧。论文发表以后,孟德尔搞了40本单行本寄给了很多业界大牛。但是大家的注意力都不再这儿,都在达尔文的进化论那头呢。特别是牛津辩论。但是孟德尔的论文并非无人问津,还是被大家引用了十几次的。不过最终还是没有引起大家的关注。因为当时的人不认为这事儿有多重要,不过就是豌豆嘛。《物种起源》里面不是描述了育种专家的作用吗。要想培育出需要的品种,很可能就要进行品种之间的杂交。《物种起源》热门,大家的兴趣都被带到那儿去了。虽然孟德尔称为“杂交”试验。其实这在业界根本不能算是“杂交”。不同物种或者是不同品系之间才能叫做“杂交”。普通豌豆跟普通豌豆算哪门子杂交啊?他给达尔文也寄了一份论文。他满心欢喜想帮达尔文一把。但是达尔文并没有拆开看。达尔文有保存档案的好习惯。因此给研究他的思想留下了丰富的资料。孟德尔比较倒霉,手稿被烧了。想给他写个传记都很难。
孟德尔后来还种了不少别的植物,他发现很多植物都跟豌豆类似。都是符合他的遗传规律的。但是山柳菊这种植物跟豌豆完全不同。孟德尔也很苦恼。这玩意儿怎么就例外呢?当时他是想不出来的。1869年,孟德尔写成论文发表了。豌豆符合孟德尔的遗传定律,山柳菊不符合。他并不避讳不符合自己理论的东西。
1868年,孟德尔当了修道院的院长。他也不用在去中学代课了。但是各种修道院的事务也很繁杂。他也没多少时间去田间地头的种豌豆了。他给别人的信里面也写过,他发胖了,弯不下腰。早年间他还惦记做动物的杂交试验。比如观察一下老鼠的毛色,但是马上被领导叫停了,动物杂交在宗教界是不允许的。现在,自己也当了领导了,那就可以网开一面了。1871年他养了一大群蜜蜂,开始用蜜蜂来做实验。后来没见到有什么结果。
孟德尔的理论在当时并没有引起太大的波澜。几十年以后,才被人们重新发现。那时候孟德尔已经去世很多年了。当然啦,有人也对孟德尔的实验有疑惑。他的实验数据太漂亮了,好看的不正常。其中定有蹊跷。难道是有学术造假?
下回再说……