河南省小麦品种群体结构与环境适应性解析
黄淮麦区是我国小麦的主产区，其中豫北、豫中东部黄淮平原具备良好的生态环境，为该区域的高产区，包含了豫北5市、漯河、许昌、开封、商丘、郑州等区域。在进入21世纪后，河南省小麦品种经历了第九次和第十次更换，周麦22、周麦18、郑麦366、矮抗58、新麦18、郑麦9023等小麦品种种植面积占据主导地位，这些品种多数由偃师4号、豫麦2号、周8425B等骨干亲本后代选育而成，并且各自保留了其亲本的主要特性，如春性小麦偃师4号具有大穗、早熟等特性，豫麦2号为弱冬性小麦品种，具有强分蘖力等特点，但其籽粒偏小，1B/1R易位系周8425B是一个具有高产、大穗、半矮秆特性的材料。因此解析这些小麦品种的群体结构、表型变异的遗传基础及其与遗传背景、环境适应性之间的关系对我国小麦主产区育种工作十分必要。
利用90K小麦SNP芯片对96个2000-2013年间国家(黄淮南片)审定的河南省小麦品种进行了群体结构解析(曹廷杰等 2015)，发现群体结构可以分为2~4个亚群(K=2~K4，图1)，在K=2时，亚群subpopulation 2:1主要为河南西北部地区育种单位所育成的品种，以豫麦2号、偃师4号以及部分陕西小麦品种作为亲本来源；而subpopulation 2:2主要以河南中部篇东南部育种单位所育成品种为主，以豫麦2号、周8425B、偃师4号为亲本来源。在K=3时，亚群subpopulation 2:1依据是否含有1RS易位系可分为两个亚群；当K=4时，subpopulation 2:2可分为两个亚群，其中一个亚群为周麦9号的子二代，另外一个亚群则携带了一些其它类型河南小麦的血缘。
2013年于安阳和新乡两个试验点对这96个品种的产量(GY)、千粒重(TKW)、穗粒数(KPS)、分蘖数(TN)、亩穗数(SN)、成穗率(SP)、株高(PH)、生育期(FP)、抽穗期(HD)、成熟期(MD)、灌浆期(GFP)、灌浆速率(GFR)共12个性状进行了考察，小区面积为8 m × 1.2 m，两个重复。发现产量与生育期(成熟期)、穗粒数和株高呈正相关，与成穗率和亩穗数呈负相关(图2)。
图2 12个产量及产量相关性状的相关性分析(叉号表示不相关，p<0.05)
对比两个亚群的表型，亚群subpopulation 2:1的亩穗数和成穗率表现优势，而亚群subpopulation 2:2的生育期较长、成熟期较晚，而千粒重、灌浆速率和产量表现优势(图3)，这种生长上的差异可能与其育种选择的地理位置(环境)有一定的关系，如河南省西北地区位于太行山脚下，冬季西北冷空气受到阻挡，温度较高，适宜冬季分蘖及后期成穗，这可能主要利用了豫麦2号分蘖较多、抗寒性好的优点，此外也可能保留了一些偃师4号弱春性的特点；而河南东北部地区为平原地区，籽粒灌浆期常受干热风影响，偏向选择利用周8425B、偃师4号等具有大穗、大粒、灌浆特性好的亲本。
基于全基因组关联分析，鉴定出10个控制至少两个性状的QTL位点(图4)，其中产量与生育期(成熟期)共定位于vrn-1A(QTL-ple5A)位点，即产量的增加来源于生育期的延长。QTL-ple7A.1位点对产量的贡献来源于灌浆速率的提升，QTL-ple7B.1位点通过对抽穗期的延迟效应提升了产量。
图4 基于GWAS鉴定的10个产量相关多效性位点(横线表示显著性位点)
研究所用自然群体在K=2时鉴定到不同亚群间存在表型优势，因此利用选择性清除对K=2时两个亚群进行分析，共鉴定到62个选择性清除信号(图5)，与多个定位的QTL位点重合。如1BL染色体臂上的信号位点位于控制灌浆速率的QTL附近，1BS上也检测到多个选择性清除信号，说明1B/1R易位系在亚群间受到选择。同时，vrn-B1位点在亚群间受到选择，且位于控制成熟期/生育期的QTL附近，该位点可能与环境适应性相关，而在GWAS中鉴定到的vrn-A1位点推迟熟期但可显著提升产量，这可能与收获时期有关，因为在生产上需要考虑小麦与玉米、花生等轮作的影响，对小麦成熟期进行协调选择。
图5 全基因组选择性清除信号检测及其与部分重叠的QTL
该项研究在群体水平对河南省小麦品种的遗传基础进了解析，鉴定了群体间表型的差异及其与自然环境、遗传背景(供体亲本特性)间的关系，挖掘了一系列控制产量(及其相关性状)的位点，为小麦的遗传改良提供了理论支撑。其中部分位点在群体间受到了选择，很可能与所用亲本及选择压力有关，在育种中进行QTLs/基因聚合过程中可能会遇到适应性以及位点多效性等问题，因而在选择利用时需要特别考虑。
该研究由河南省农业科学院小麦研究所与中国科学院遗传与发育生物学研究所合作完成，结果于2020年10月12日发表在BMC Plant Biology杂志上(Yang et al., 2020)。该研究的田间试验种植以及表型考察依托农业部农业技术试验示范(品种测试)技术平台完成，得到河南省小麦产业技术体系、国家重点研发计划以及河南省科技攻关项目的资助。
参考文献：
Jian Yang, Yanjie Zhou, Weiguo Hu, Yu’e Zhang, Yong Zhou, Yongxing Chen, Xicheng Wang, Hong Zhao, Tingjie Cao, Zhiyong Liu (2020) Unlocking the relationships among population structure, plant architecture, growing season, and environmental adaptation in Henan wheat cultivars. BMC Plant Biology 20:469
曹廷杰，谢菁忠，吴秋红，陈永兴，王振忠，赵虹，王西成，詹克慧，徐如强，王际睿，罗明成，刘志勇 (2015) 河南省近年审定小麦品种基于系谱和SNP标记的遗传多样性分析. 作物学报 41(2):197-206
王西成，赵虹，曹廷杰，范和君，胡卫国，陈渝 (2009) 河南省小麦品种利用研究的回顾与展望. 河南农业科学 (9):34-38
王绍中，田云峰，郭天财，王志和 (2010) 河南小麦栽培学(新编)，中国农业科学技术出版社
小麦族多组学网站：http://202.194.139.32