【LorMe周刊】返璞归真:根系分泌物与粮食安全

作者：曹文慧，南京农业大学硕士在读。主要研究根际资源调控根际微生物互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍一篇关于根系分泌物与粮食安全的综述性文章，原文于2020年发表在《Trends in Plant Science》上。

导 读

全球变化威胁着粮食安全，这一巨大挑战迫使人们开始关注如何增加粮食产量的问题。若关注植物地下部，特别是根系分泌物，将有很大希望来应对这一挑战。根系分泌物是一类植物通过根系释放到土壤中的化合物，这些分泌物参与了许多生物和非生物的过程。作物的亲缘关系为人类提供了大量潜在的遗传信息和物质来源，并提供了可以纳入现代育种计划的理想性状。然而，根系分泌物目前还未被充分利用。本篇综述强调了不同亲缘关系的植物根系分泌物如何参与提高农业产量和减少环境污染的。

根系及其分泌物在粮食安全斗争中的作用

粮食安全带来的挑战正迫使人们关注如何增加全球粮食产量，以满足日益增长的人口。由于一系列环境和社会压力（如气候变化、土壤侵蚀、饮食变化等），可持续地为人类提供足够食物逐渐变得困难。第一次绿色革命通过改良作物一些重要的地上性状，从而提高了粮食产量。然而，这些“改善”只有在水分和养分不受限制的情况下才可能实现（比如在高水平的灌溉和施肥管理措施下）。因此，生态学家和植物学家必须通过提高作物其他的特征来提高粮食产量，而增加对植物地下部特征的关注可能会带来很大的希望。植物的地下部特征因物种、个体以及环境条件的不同而有很大差异，在寻找改善当前粮食安全威胁的解决方案方面，这是一个尚未探索的领域。植物根系是获取水分和养分的主要结构，但由于取样的困难性，使得人们在很大程度上忽略了根系的重要性。一系列与根系和根际相关的植物性状对于未来提高作物产量和减少化肥农药投入具有关键作用。因此，人们的注意力最终会从植物地上部转向地下部。

根系分泌物包括糖、有机酸、氨基酸、次生代谢物和结构性碳水化合物等。根系分泌物参与了与植物、根际微生物和土壤非生物成分的一系列生物互作过程。具体地说，根分泌物不仅是细菌和真菌的重要碳源，还含有排斥病原体或吸引有益微生物的化合物。根系分泌物也可以增加植物对某些养分的利用性，例如磷酸酶的释放和有机酸的螯合作用可使土壤中的磷被植物吸收。根系分泌物也会对邻近的植物产生不利影响，例如化感作用。

作物的野生近缘性是根系分泌物优势性状的来源

现代农业以少数作物品种为中心，但它们的野生亲缘物种提供了大量潜在的遗传信息和物质来源。作物野生近缘植物（Crop Wild Relatives，CWRs）具有与菌根形成共生体、抗虫害以及对耐受气候变化相关的优良性状。然而，作物驯化对生态系统的影响还没有得到很好的研究，人们的认知还存在许多空白，特别是与根系分泌物有关的认知。人们对根系分泌物了解得越多，就越清楚它们无论在组织的各个层次上、数量上还是成分上，都表现出高度的分化。例如，根系分泌物特征不仅在物种和个体之间存在差异，而且在个体内部也随着时间的推移和对非生物因素的响应而变化，如水或养分的可利用性；根系分泌物的组成也因营养物质（如氮、磷和钾）的有效性而变化。植物育种学家现在更多地关注CWRs，以便为下一代作物的育种提供重要的信息，但识别作物及其野生近缘植物根系分泌物的差异就是其中一个挑战。

通过回顾现有的关于根系分泌物的文献，人们确定了作物及其野生亲缘之间变异的来源，并了解这种变异是如何为开发下一代作物提供信息和契机的。因此，作者讨论了作物与其野生近缘植物根系分泌物的差异及其根际间的相互作用。这一讨论使人们能够评估在CWRs中识别有利于提高农业生产力和可持续性的潜在根系分泌物特征，从而减少化肥和农药的使用。

提高作物对害虫的抗性

CWRs的特性可能有利于作物育种并减少杀虫剂的使用。根系分泌物参与一系列与土壤生物相关的正负作用，通过植物防御的研究可为作物根系分泌物可以被改良以提高害虫抗性的假说提供佐证。与它们的野生祖先相比，驯化后的作物对食草动物或害虫啃食的抵抗力往往较低。植物根部对害虫的防御能力是否因驯化而持续下降还有待证实，但已有证据表明植物产生的根际挥发性有机化合物（VOCs）本可帮助植物抵御食草动物的啃食，但在驯化的过程中这类VOCs会逐渐减少。我们可以通过利用基因编辑或传统育种技术来调控根系分泌物特征，以减少害虫的危害，从而减少农药使用率。

减少施肥机会

现代集约化农业会使用大量的肥料以减少土壤中氮、磷或其他元素对作物生长的限制。随着农业和植物种植的出现，人类减少了游牧，并开始在农耕中使用人类和动物粪便，使得这些早期定居点的土壤与自然土壤相比，养分更丰富。因此，对于在这些条件下进化和培育的大多数作物来说，获取养分并不是主要需求，而未被驯化的野生物种可能具有更利于获取土壤养分的特性。有证据表明，土壤养分含量会影响根系分泌物的组成。山龙眼科植物在低养分含量土壤中生长时会产生不同类型的根。例如，白羽扇豆（Lupinus albus）在澳大利亚和其他磷含量较低的土壤中会长出较厚的“簇根”。这些根具有更大的表面积，并分泌出更多的羧酸盐（有机阴离子，有机酸的解离形式），这些羧酸盐对改变土壤pH值很重要，可以螯合土壤矿物质，激活土壤中的磷，减少肥料的施用。

根系分泌物在促进与微生物的互作方面也有重要作用，例如通过释放独脚金内酯来启动菌根定殖。植物与固氮细菌之间的共生关系是根与微生物之间的一种有益互作，其中最常见的是豆类-根瘤菌关系，豆科植物不能与所有类型的根瘤菌形成共生关系，这种特异性因植物种类而异。根瘤菌通过根系分泌物中黄酮类化合物的释放被吸引到合适的寄主植物根系上，因此根系分泌物在这一过程中起着关键作用。通过增加与微生物的有益互作来提高植物吸收养分的能力是减少人们对肥料依赖的另一个可能途径。

结束语和未来方向

迄今为止，CWRs已被用于改善多种作物，特别是向日葵、小麦和马铃薯，在育种过程中使用CWRs可提高作物对生物和非生物胁迫的抗性、作物产量和土壤肥力。对此人们可以重点关注两个关键方向（图1）。首先，通过增加有益的VOCs和其他非挥发性次级代谢产物来防御根部害虫。其次，通过两种途径减少对肥料的依赖：（1）结合CWRs的特性，增加土壤养分的有效性；（2）增加与微生物的有益互作，例如固氮细菌和菌根；通过对CWRs的研究来发现可能与根系分泌物有关的有益性状，这为改善人们的食物质量和生态环境提供了许多可能性。目前人们可能需要把重点放在与根系分泌物相关的研究中，并继续在作物的野生近缘植物中寻找有益的根系特性。

   图1从作物野生近缘植物中获取有益性状的例子，以改善农业实践和粮食安全。VOCs和其他非挥发性次生代谢产物释放的增加，可以吸引根部害虫的啃食或直接抑制草食动物和杂草，从而增加植物对害虫的抗性，减少杀虫剂的使用。增加有机酸的分泌以及与微生物的有益互作可以提高土壤养分有效性，减少作物对肥料的依赖。

论文信息

原名：A Return to the Wild: Root Exudates and Food Security

译名：回归自然:根系分泌物与粮食安全

期刊：Trends in Plant Science

IF₂₀₂₀：14.4

发表时间：2020.1

通讯作者：Catherine Preece

通讯作者单位：CSIC, Global Ecology Unit CREAF-CSIC-UAB