《Science》给出的125个科学问题(16)：群体合作行为的演化

16. 群体的合作行为是怎样演化的？

（How Did Cooperative Behavior Evolve?）

（本文来自科学网张林的博客）

在地球的生物世界里，有一类现象是群体生命所特有的现象，那就是为了更加有利于生物种群的延续，种群内部个体之间会出现某种合作行为，这种合作从客观的角度上讲就是多体系统集体行为的演化过程。

早在十九世纪中叶，当查尔斯达尔文（Charles Darwin）正在致力于其《物种起源》的大统一理论研究的时候，他就被一种广泛存在于蚁群和人类社会的现象所困惑。他发现在很多生命种群社会里，个体都能把自身的需求放在一边，为了种群的某种共同利益而协同工作。这个现象显然是有悖于他所提出的个体利益优先（利己）是生命体获取最大生命保障的基本前提。生物种群内的个体为什么可以暂时放下自己的需求（利己）而为了种群的共同利益而一起工作（利他），这种现象本身就让达尔文感到困惑不解。

一直到达尔文动手写《人类的起源》这本书的时候，他才对这个现象有了一些自己的解释。他认为自然选择的法则可以在血缘关系相近的亲属个体之间形成一种利他行为，因为这种互助行为无疑可以提高“家族”整体的生存和繁衍能力。达尔文因此在生物界引入了一个新的行为观念：互惠原则，也就是说在互不相关但能够利他的个体之间（这种利他是靠血缘、熟识或其他关系所产生的信任建立的）会形成一种完全利他的互助行为。虽然一个世纪以来人们对很多生物种群的研究都从不同程度上说明了这个观点，但是为什么和如何能在种群的个体之间形成这种互助关系依然不是很清楚。这个细节问题的答案似乎可以用来解释人类的一些从生物学角度上看比较极端的行为：为什么有人会冒着生命危险去救一个根本不认识的溺水者？目前对人类社会而言这种行为当然可以获得很好的理解，但从生物学的角度看这种彻底的利他行为能不能发生在一个低等的生命体上，如果不能的话，它又是怎样一步步进化到出现这种互助行为，而最后又能演化到人类社会这种可以“完全理解”的高级互助现象。

动物界的个体之间存在各种各样的互助行为。对于从蜜蜂到裸鼢鼠这样的群居物种，亲属血缘关系建立起的“信任”促发了个体间的合作生育行为：大多数雌性个体停止繁殖而去帮助一个占统治地位的雌性养育后代。而种群内不相关的个体之间也可以通过某种共同的协作而一起工作。例如，一些不相关的雄性黑猩猩，可以联合起来一起去对付捕食动物，这样的行为可以有效地通过共同协作来保护个体生命不受威胁。

而助人为乐、慷慨大方这种行为在人类社会更是普遍存在的。甚至有一些人类学家认为正是因为人类社会群体通过这种对亲戚和邻居的信任所演化出的普遍互助行为让人类成为了地球上占统治地位的脊椎动物。因为人类较早具有的协同工作能力为我们的祖先提供了更加丰富的食物、更加安全的生命保护和更好的婴儿照顾，从而进一步地促进了人类种群的繁衍、扩散和演化。

然而，由于个体的合作互助关系是建立在某种“信任”基础之上的互惠行为，其不仅会受到亲缘关系、熟悉程度或共同利益的增强而加固，也会因为其他相反因素的产生而减弱。例如人类社会中骗子的欺骗行为会让他在短时期内获得更多的利益，而这种行为必然会损害人类合作行为的产生和发展。但经过长时间的发展和演化，合作行为依然能够在众多种群中占据优势地位，这表明了合作行为对种群而言是一种在长远意义上较好的生存策略。尽管目前在人类社会之中，依然存在着大量的种族冲突、政治斗争和宗教对立，但从人类种群的长远发展来看，合作行为必将是人类社会发展的趋势。

更进一步从自然科学的角度，进化生物学家和动物行为研究人员正在寻找合作行为的遗传基础和分子驱动机制，以及导致社会合作行为在生理、环境和行为学方面的原因。 而神经科学家通过研究从田鼠到鬣狗等哺乳动物的社会行为，发现了大脑化学物质和社会合作策略之间的确存在某种关键性的物质关联。

而其他更具有数学倾向的研究者则在利用进化博弈论（一种为经济学行为而发展起来的理论模型）来量化合作行为的产生并预测不同场景下群体行为的演化。博弈论实验者帮助人们揭示了一种表面上看似乎是天生的个体对公平的渴望：参与游戏的玩家会花费很多时间和精力去惩罚不公平的行为，即使这些行为对他们自己并没有任何好处。 类似的研究还表明，即使两个人哪怕只见过一次面，他们也会倾向于对彼此都公平的行为准则。 这些行为表面上其实很难解释，因为这些行为并没有遵循合作行为内在的基础是利己的基本原则。

然而通过这些游戏规则所建立的博弈模型并非是完美的。 例如，研究者们并没有充分考虑情绪和情感对合作行为的影响。 尽管如此，随着博弈论的日益成熟，研究人员希望能对支配复杂社会群体行为的内在演化规律有一个更为清晰的认识。

无论如何，以上的这些共同努力正在帮助社会科学家和人们理解达尔文所观察到的群体内的合作行为。 正如达尔文当初所预言的那样，互惠行为应该是一种很强大的群体自适应策略，但其并非是一种普遍的唯一原因。

现代研究人员发现，良好的记忆力似乎是合作行为产生的先决条件：因为只有那些能够记住谁乐于助人谁不乐于助人的个体才会产生互惠的合作行为。因为人类对面孔有很强的记忆力，所以他能够对多年不见的人保持终生的好感或敌意，从而导致其采取合作和不合作的行为。而对大多数其他物种即便能够出现这种互惠合作关系，但由于记忆力的限制其只能在很短的时间尺度上表现出互惠的合作行为。

由于个人观察的局限性，达尔文当初只能给出产生合作行为的一般性原理。 而现在，有了博弈论和其他有前途的实验方法所带来的新认识和新见解，生物学家们正在逐步一点一点地完善达尔文的思想，并希望有一天能够真正明白什么是导致群体合作精神的根本原因。

——Elizabeth Pennisi 撰文，张林 编译