土壤里的天平——土传病原菌的生存之道
今日立春。万物苏萌山水醒，农家岁首又谋耕。古时，人们会举行隆重的迎春活动，祈求丰收，今日，不妨跟随LorMe了解一下土壤中病原细菌的生存之道。
LorMe实验室一直致力于对土壤中根际微生态的研究，本文为针对复杂土壤环境条件LorMe团队就病原菌生存权衡能力做出系统梳理，介绍土壤中土传病原菌在生存-致病之间的资源分配权衡。原文来自于2021年发表在土壤学报上的文章《土传病原细菌的生存与致病权衡》，由韦中教授和王佳宁博士研究生等人共同撰写。本文由2019级硕士研究生李婷婷整理。
摘要
土传病原细菌严重威胁土壤-植物系统健康和农业可持续发展。在接触和入侵寄主植物根系之前，病原细菌会经受土壤pH、含氧量、营养物质种类和数量等非生物因素骤变以及其他土壤微生物的竞争、寄生和捕食等生物胁迫。病原细菌的生物膜形成、代谢、运动、毒力、DNA修复以及对噬菌体、抗生素或环境压力的抵抗能力等特性对其在土壤环境中生存和侵染寄主非常重要。为适应复杂且多变的土壤生物和非生物环境，病原细菌必须动态权衡其生存和致病力之间的关系，维持其生存、传播、增殖和侵染致病之间的平衡，以最大化其在土壤环境中的适应性。系统理解土传病原细菌应对胁迫和侵染寄主植物的过程及权衡机制是建立精准、高效生态防控手段的关键。为此，以土传病原细菌为代表，总结了土传病原细菌生存与致病的权衡规律、典型现象及土壤中的生物和非生物影响因素，阐述了土传病原细菌入侵植物根际过程中的生存与致病权衡机制，并提出一些与土传病原细菌生存与致病权衡相关的科学问题，呼吁建立基于生存-致病权衡理论的土传病害生态防控策略，为绿色农业可持续发展提供理论参考土传病原细菌严重威胁土壤-植物系统健康和农业可持续发展。在接触和入侵寄主植物根系之前，病原细菌会经受土壤pH、含氧量、营养物质种类和数量等非生物因素骤变以及其他土壤微生物的竞争、寄生和捕食等生物胁迫。病原细菌的生物膜形成、代谢、运动、毒力、DNA修复以及对噬菌体、抗生素或环境压力的抵抗能力等特性对其在土壤环境中生存和侵染寄主非常重要。为适应复杂且多变的土壤生物和非生物环境，病原细菌必须动态权衡其生存和致病力之间的关系，维持其生存、传播、增殖和侵染致病之间的平衡，以最大化其在土壤环境中的适应性。系统理解土传病原细菌应对胁迫和侵染寄主植物的过程及权衡机制是建立精准、高效生态防控手段的关键。为此，以土传病原细菌为代表，总结了土传病原细菌生存与致病的权衡规律、典型现象及土壤中的生物和非生物影响因素，阐述了土传病原细菌入侵植物根际过程中的生存与致病权衡机制，并提出一些与土传病原细菌生存与致病权衡相关的科学问题，呼吁建立基于生存-致病权衡理论的土传病害生态防控策略，为绿色农业可持续发展提供理论参考。
一 土壤病原细菌生存-致病权衡的规律及现象
权衡理论指的是性质间此消彼长的关系，它是进化生物学和生态学领域重要的概念，也是生物适应环境的重要生存法则。权衡现象的核心是资源分配，生活在复杂土壤环境中的病原细菌同样受制于这个法则。当生存条件适宜，病原细菌不需要启动高成本的抗胁迫机制，从而能将更多的资源分配给生长、繁殖、毒性因子等高成本的特性，进而提高病原细菌的致病性；当胁迫增强时，病原细菌必须提升其抵御胁迫能力以保证自身的生存，这往往伴有细胞结构改变导致的资源摄入能力降低、毒性基因丢失、毒性基因表达准确度的降低以及有害突变的增加等，即生存成本提高，这样分配给致病相关特性（如生长、繁殖、毒性因子等）的资源相对减少，即表现为致病能力下降（图1）。
图1 病原菌在不同环境中的生存成本（a）及病原菌的生存与致病的权衡规律（b）
病原细菌在土壤中受到的环境胁迫主要可以分为非生物因素和生物因素两种。非生物因素方面，主要是土壤环境中的土壤温度、养分浓度、pH、水分和氧气条件等理化条件。在受到非生物因素的胁迫时，病原细菌会将资源分配给高成本的胁迫响应抗性方面，相应致病相关特性会削弱甚至丢失致病力。比较典型的现象是一些病原细菌会在一些极端环境条件下进入有活力但不可培养状态（VBNC），这样可以保证它们在极端条件下生存下来但丧失了致病能力。生物因素方面，包括了同营养级间的资源空间竞争、噬菌体侵染胁迫以及原生动物的捕食胁迫。应对这些胁迫，病原细菌需要提高抗生素耐受性、资源利用能力、抗噬菌体侵染能力和抗噬菌体捕食能力。因此一些与生存无关但与致病能力有关的能力，如运动能力、根际定殖能力、重要毒性因子分泌能力会被大大减弱（图2）。
土传病原细菌成功入侵植物宿主并致病一般需要经历从土体感知植物宿主位置后迁移到根际，与根际土著微生物竞争达到根际定殖扩散和从根表入侵植物致病表达三个过程（图3）。在此过程中，病原菌所受主要外部胁迫逐渐由迁移中的土壤中非生物因素胁迫转变为生物因素胁迫。在迁移过程中的胁迫可能会使病原细菌丧失运动能力，无法迁移至植物根际；根际竞争定殖过程中，其他微生物的竞争、感染、捕食胁迫则会迫使病原菌增加生存成本从而削弱或丧失致病力；在植物根表病原细菌会面临植物产生的抗菌物质和自身免疫系统胁迫，使病原细菌的生存成本大大提高。
总结与展望
本文系统梳理病原菌在土壤环境中的生存-致病权衡规律、影响因素和作用机制，对复杂的环境条件和病原菌自身特性调节用权衡的方法进行了简明的阐释。病原菌在面对生物和非生物胁迫时，改变自身资源分配达到生存目的同时致病力减弱或丢失，这样的权衡特性也为我们研究如何应对土传病原菌提供了思路。今后，土壤病原菌的生存与致病权衡研究有以下几方面值得关注：（1）深入生物和非生物环境胁迫对病原菌生存-致病权衡的影响，加强土壤病原菌的生态型和基因型多样性的研究及环境对病原菌多样性的影响；（2）加强根际微食物网多级互作认识，厘清生物和非生物环境因素叠加作用对土壤病原菌生存与致病权衡的影响机制研究；（3）加强胁迫条件下病原菌适应性进化分子机制的研究，联合生态学、微生物学、进化生物学、基因组学、转录组学等多学科、多维度揭示病原菌的生存与致病权衡规律和作用机制。准确认识病原菌生存-致病权衡的规律和机制对建立土传病害的精准防控策略具有重要意义。
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