【LorMe周刊】氨氧化古菌（AOA）Nitrosopumilus maritimus SCM1对铁的需求状况与吸收策略

作者：万文，南京农业大学硕士在读，主要研究铁载体介导植物与根际微生物的互作关系。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊为您介绍氨氧化古细菌Nitrosopumilus maritimus SCM1吸收利用铁的机制。原文于2019年发表在The ISME Journal。

导读

氨氧化古细菌（AOA）介导的硝化作用是海洋氮循环的重要组成部分，主要参与了氨到亚硝酸盐再到硝酸盐的过程。先前研究表明，因为AOA与浮游植物竞争氮素及光源，所以其生活范围被限制在光照射区域。为进一步了解海洋表层水中氮素的转化过程，这就要求探寻影响AOA分布和生长的关键因子，本文作者通过实验表明，海洋表层水中的AOA生长受到铁的影响，对AOA铁需求状况及吸收策略的研究有助于我们理解AOA的生理机制，也有助于我们进一步探索海洋氮循环及生态动力学的奥秘。

背景概述

1、为什么选择Nitrosopumilus maritimus SCM1作为研究对象？

Nitrosopumilus maritimus SCM1是氨氧化古细菌（AOA）的一种，在海洋中，属于AOA的古细菌数量远远大于其对应的细菌数量，可以说是存在最为普遍，数量最为丰富的微生物之一，其中属于Thaumarchaeota的AOA约占海洋原核细胞总数的20%，因此研究AOA分布的影响因素对海洋氮循环，以及地球化学循环具有重要意义。并且，Nitrosopumilus maritimus SCM1作为模式株具有较为成熟的培养与检测手段。

2、先前的研究中存在什么样的证据促使作者思考铁可以影响AOA分布和硝化速率？

本文提出，目前我们对影响AOA分布的因素了解还是很少，尤其是对金属元素在AOA分布和在生长过程中的发挥的作用相关研究很少，也没有任何证据能够直接表明铁在AOA生长中的作用。但是铁能够影响全球海洋微生物生长的报道已有许多，也有文献明确指出，铁参与了海洋微生物氮循环的过程，一些氨氧化细菌（AOB）可以分泌铁载体并通过特定的膜通道还原吸收被铁载体螯合的铁，还有在一些营养匮乏的海洋区域，浮游植物可以利用外源铁载体帮助自身吸收铁。虽然在AOA中铁的作用迟迟未能证明，但是铜在AOA中的作用已有研究，并且数据表明AOA对铜的需求量很大。上述种种迹象都为铁可能影响AOA的分布与生长状况、硝化速率提供研究思路。

3、本文的创新之处

第一，使用了较为先进的技术，利用微量金属清洁培养技术来检测铁在Nitrosopumilus maritimus SCM1生长、分布中的作用。第二，首次将环境中的铁作为影响AOA的重要因素，为环境中的铁如何塑造AOA占据优势生态位提供了研究思路。

主要结论

1、游离的铁可以增加SCM1亚硝酸盐的产量

通过铁的添加量来研究铁浓度对SCM1硝化速率的影响，并通过NO₂^-的产生量间接的反应SCM1的生长状况。结果发现，当铁的浓度小于250 pmol·L^-1时，SCM1不产生NO₂^-，未观察到SCM1的生长。当铁浓度为250 pmol·L^-1和300 pmol·L^-1时，虽有NO₂^-的产生，但是相比于铁浓度为550-7550 pmol·L^-1时，表现出抑制型的生长曲线，产生NO₂^-量显著减少（图1）。

图1 游离态铁的浓度（Fe´）对SCM1的NO₂^-生成和生长速率（µ）的影响

二、SCM1可能通过还原吸收途径利用铁载体结合的铁

在海洋表层水域中，超过99.9%的铁都被有机配体络合，导致游离态的铁浓度很低，这就对AOA的光化学过程和氧化还原机理产生了要求。前面的研究表明，保证SCM1的正常生长需要较高浓度的游离态铁（图1），但是海洋表层无法满足。因此，作者提出SCM1是否能够分泌铁载体来吸收铁。通过设置空白对照、阳性对照，以及控制铁浓度设置限铁环境的试验来验证这一想法，结果发现，限铁条件、富铁条件和空白对照无显著差异（图2）。面对这样的结果作者又提出，是否SCM1可以利用外源铁载体来吸收铁。同样，通过添加可被SCM1吸收利用的螯合态铁和外源铁载体（FeDFB）发现，虽然添加外源铁载体可以起到作用，但是添加外源铁载体的吸收速率低于添加螯合态铁的吸收速率（图3）。两个实验发现，SCM1不产生铁载体却可以利用铁载体螯合的铁，那是否是因为膜上存在受体，但是分析发现SCM1仅内膜上具有二价金属离子吸收蛋白，作者结合以往研究，已从浮游植物中鉴定出铁还原酶，从古细菌中分离出古细菌铁还原酶，因此SCM1也有可能通过氧化还原机制来吸收利用被螯合的铁。

图2 不同浓度游离态铁对SCM1产生铁载体的影响

图3 不同形态的铁和浓度对SCM1生长速率的影响

结论展望

本文作者将实验结果和以往的研究结论相结合，不仅证明了铁在AOA中的重要作用，也解释了在海洋表层区域中硝化速率通常较低的原因，为我们了解AOA的工作机理提供了更多的角度。作者提出未来研究更应侧重于其他海洋AOA物种中铁的重要作用，更加全面地解释生态学理念。

论文信息

原名：Iron requirements and uptake strategies of the globally abundant marine ammonia-oxidising archaeon, Nitrosopumilus maritimus SCM1

译名：全球丰富的海洋氨氧化古细菌Nitrosopumilus maritimus SCM1的铁需求和吸收策略

期刊：The ISME Journal

影响因子：9.493

发表时间：2019.09

通讯作者：Roxana T. Shafiee 、Joseph T. Snow

通讯作者单位：牛津大学地球科学系