科研 | Nature Climate Change：气候变暖导致了与寄主相关的微生物群落的失调
编译：环境微生物学Rivc，编辑：小菌菌、江舜尧。
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人为的气候变暖影响许多生物系统，范围从微生物群落到生物群落。在许多动物中，与变暖相关的适应性似乎与生态群落相互作用的变化更紧密地联系在一起，而不是与直接的热应激联系紧密。这种生物群落框架通常用于生态系统规模的升温研究，但很少用于微生物群落规模。
本研究利用的凤梨科微生态系统，以显示通过生物群落相互作用介导的肠道微生物组营养不良的变暖作用。气候变暖改变了环境细菌和节肢动物的群落组成，并与微生物募集的变化有联系，微生物的募集促进了营养不良和的生长受阻。相对于对食物资源的直接影响或间接影响，暖化对肠道生态失调的级联效应与生长的相关性更强。这些结果表明，评估变暖对动物健康的影响需要微生物群落结构和功能的生态群落观点。
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实验设计
模型系统:作为天然存在且可重复的微生态系统，凤梨科动物是生态和热生物学实验的理想模型系统。在凤梨食物网的最主要组成部分中，有丰富的细菌群落以及蠕虫，节肢动物（例如甲壳类动物，水生半足动物以及幼虫和成年昆虫）等。实验步骤：在实验室阶段之前将凤梨科植物保存在巴西圣保罗坎皮纳斯的森林碎片中，使用三个加热器（每个1 W；110V）操纵每个凤梨鱼缸中的水温，每个加热器都连接到控制器（Delta）和温度传感器（Thermopar）。控制器连接到人机界面（HMI，Delta），通过该界面我们可以编程，监控和提取菠萝罐的温度。将加热器浸没在菠萝罐中，并根据设定的目标温度实时调节温度。 HMI记录水每30分钟在每个凤梨罐中加热一次。选择了变暖处理，目的预测的2100年气候变化情景相关的变暖梯度。将凤梨科植物分布在五个重复的空间块中，每个空间块包含六个暴露于环境温度下的凤梨科植物和六个暴露于变暖的凤梨科植物，每个目标升温温度有两个凤梨科植物（图1b）。随机确定每个凤梨科在每个块内的位置。每个模块由单独的温度控制器控制。所有凤梨科植物均从由白桦属物种组成的同质树冠中获得自然降雨和类似的凋落物。我们每天监测凤梨科动物，并且在群落集会阶段没有在凤梨科动物坦克中观察到任何脊椎动物。细菌测序和生物信息学。我们使用16S rRNA基因扩增子测序来描述凤梨目和蝌蚪肠道中的细菌群落。
结果
1 气候变暖改变了环境细菌的群落
温暖介导的环境细菌群落组成的变化与蝌蚪肠细菌的扩散较高有关。检测到313个ASV，这些变异体是环境细菌群落所特有的（在门菌中为Burkholderiales为主），肠样品所特有的ASV和388个ASV共有在这两组之间（以门菌属中的不同顺序为主）。在至少90％的蝌蚪肠样品中检测到七个ASV，包括来自与动物肠道相关的科Ruminococcaceae和Veillonellaceae（梭状芽孢杆菌）的三个ASV，来自与环境有关的甲基囊藻科（Rhizobiales的三个）和微细菌科（放线菌的三个）的ASV）和一种来自Desulfovibrio属的ASV（Desulfovibrionales），含有从肠道和环境中分离出的成员。
图1 凤梨科植物和主要实验结果
2 气候变暖改变了蚊子和细菌的相互作用
变暖是幼虫伊蚊蚊子丰度的积极预测因子（图1c（橙色路径2）和2b和补充表1b）。群落装配温度与实验室温度之间的相互作用最能预测伊蚊的丰度（补充表2c和3c）。具体来说，群落里的凤梨科动物较热组装阶段包含更多的蚊虫幼虫。相反，在实验室阶段较热的凤梨科蚊虫幼虫较少，但这种负相关性对于暴露于较高群落组装温度的凤梨科虫则更强。反过来，较高的伊蚊数量预测了环境细菌的群落组成的变化，这与蝌蚪肠细菌的分散较高有关（图1c（橙色路径2）和2b，以及补充表1b，2b和3d）。LEfSe结果显示，携带相对大量蚊子幼虫的凤梨科植物含有来自两个广泛存在的环境细菌中的两个未确定的ASV较高的丰度，这些细菌被分类为细胞噬菌体和Xanthomonadales（补充表5）。相比之下，在实验结束时不携带蚊子幼虫的凤梨科动物含有较高的动物志动物属ASV丰度（杜鹃花目；补充表5）。
3 气候变暖改变了节肢动物的群落聚集
介导的节肢动物群落组成的变迁（见补充表6）与蝌蚪肠道细菌的分散度较高（图1c（粉红色途径3）和2a以及补充表1a，2d和3e）有关。微生物群落级节肢动物的组成不是环境细菌群落组成的充分支持的预测因子（图2a和补充表2a）。节肢动物的群落结构不能直接预测的生长，表明节肢动物作为天敌或猎物的作用较弱（图2）。蝌蚪肠细菌的扩散始终是of生长的阴性预测指标（图1c和2以及补充表1a，b）。实验室温度和叶绿素a浓度（藻类食物的替代物）可用性）不是蝌蚪肠细菌扩散或生长的有力依据（图2）。
图2 分段结构方程
讨论
在全球变化下，不断变化的生态群落相互作用似乎是减少物种适应性参数的最强驱动力。我们使用罐装凤梨科动物作为模型微生态系统，通过生态群落结构的变化来测试升温对微生物组完整性的级联效应。气候变暖导致水生细菌和节肢动物群落的变化与迷迭香的微生物组中的营养不良有关，并且生长受阻，这可能是由于与生理过程有关的细菌关键功能基团的丧失或抑制所致。包括生长速率在内的生理速率在很大程度上取决于两栖动物和其他外温的温度。
然而，在我们的研究中，生长受到肠道细菌性营养不良的连锁反应的强烈影响，但实验室温度未直接检测到的影响，或温度升高时藻类食物资源的增长或捕食者与猎物之间的相互作用改变也未间接影响到生长。
此外，考虑到实验室中直接的温度影响，我们可以排除驯化压力是温度处理之间适应性差异的潜在驱动因素。我们的结果强调了群落背景在评估变暖对生态系统和物种的影响中的重要性。微生物组营养不良与疾病易感性增加有关。因此，我们研究的一个涵义是由于变暖引起的群落相互作用改变而引起的生物病可能会降低宿主对病原体的抵抗力。气候变暖和新出现的病原体是当代野生动植物种群面临的两个最大威胁。这些应激源可能通过几种途径协同相互作用，导致病原体毒力变化或宿主免疫功能变化，从而可能威胁动物种群的稳定性。例如，真菌巴氏梭菌的感染降低了青蛙寄主的耐热性，这表明传染病可能增加寄主对气候变暖的脆弱性。同样，在气候变化情景下预测短期热浪过后，温度下降后，青蛙特别容易受到树状芽孢杆菌的侵染。因此，与全球变化相关的气候多变性可能加剧野生动植物疾病的影响。
通过解开将变暖与营养不良联系起来的特定生物途径，我们的研究结果有助于更全面地描绘气候变化与疾病之间相互作用的情况，这些相互作用可能会通过许多层次的生态组织传播。在针对局部与气候有关的物种灭绝的直接原因的有限研究中，很少有人提出灭绝与热应力之间存在直接联系。确切地说，不断变化的生物相互作用被认为是与气候有关的物种灭绝的最常见的直接原因，并且鉴于这类研究相对稀缺，因此被认为是当务之急。我们对自然定殖，重复的凤梨科微生态系统进行的研究支持以下观点，即寄主适应性受生态系统级联变暖的影响比受直接热胁迫的影响更大。具体而言，控制对微生物组的直接温度影响后，蝌蚪异位症明显与环境细菌群落，节肢动物群落整体和主要节肢动物物种的丰富化的增温作用有关。作为我们工作的扩展，验证其他宿主和水生生态系统中的这些模式以及评估其他预测的气候变化（例如温度升高和降雨变化）对微生物组-群落关系的影响将非常有用。
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