苹果育种技术回顾与育种目标的多元化、本土化
传统育种技术仍是主流
分子育种技术快速发展
2019年，山东省苹果栽培面积24.65万hm2，产量950.23万t，单产和效益均位居全国第一。“十三五”以来，山东省大力引进和创新矮化密植、机械化管理和省工高效苹果先进生产技术，在财政资金和民间资本双重推动下，建立现代栽培模式苹果园已超过4万hm2，占全省苹果总面积的15%以上。但与发达国家相比苹果育种领域仍然存在较大差距，纵观国内外苹果育种史，苹果育种经历了驯化、选种、杂交育种和分子技术育种4代育种技术革新，今后育种的“科学”成分越来越多，“艺术”成分越来越少；育种的预见性、效率越来越高。在此背景下，应实时关注借鉴国内外最新育种成果，建立与山东省苹果生产大省地位相匹配的育种技术体系。
BREEDING
中国国内苹果品种主要通过实生选种、芽变选种、杂交育种和辐射育种技术选育。据统计，1951—2019年68年间共选育苹果新品种200个，其中杂交选育110个，芽变选育78个，实生选育11个，诱变选育1个。在今后很长一段时间内，传统育种技术仍将是苹果的主要育种技术，分子育种技术在苹果育种中也得到快速发展，具有较好应用前景。
1、实生选种
实生选种是古老的果树育种方式，操作简单、变异广泛，历史上许多优异品种都是通过实生选种获得的。山东农业大学从早捷实生群体后代中选育了极早熟苹果品种泰山早霞，山东省果树研究所通过实生选种选育了黛红、秋口红、岱绿和秀水4个品种，丰富了苹果品种资源。
泰山早霞
2、杂交育种
杂交育种是当前主要的育种途径，杂种后代可以综合双亲优良的性状，还可以利用加性和非加性效应获得超亲性状，优良性状通过嫁接等无性繁殖方式加以固定。因此，杂交育种具有较好的可预见性。1951—2019年山东省通过杂交育种选育出鲁丽、青砧1号（为砧木品种）等苹果新品种24个，骨干亲本是富士和特拉蒙，以富士为亲本选育的品种有14个，以特拉蒙为亲本选育的品种有10个。
鲁丽
3、芽变选种
芽变育种是在不改变原有优异性状基础上对个别缺点进行修缮，优中选优。苹果易发生芽变，适宜于芽变选种。芽变选种技术简单，'一把尺子，一杆秤，用牙咬，用眼瞪'，果农极易掌握，便于组织开展群众性的芽变选种工作，另外，芽变有较好的稳定性，一经选出可直接进行推广应用，故国内外广泛开展了苹果的芽变选种工作。山东省1951—2019通过芽变育种选育出龙富等苹果新品种32个，其中选出的富士芽变品种最多，为14个，嘎拉芽变品种次之，为6个。
4、辐射育种
辐射育种是利用 60Co-γ射线处理苹果材料，诱发基因突变，在短时间内选育苹果新品种的方法。1996年青岛农业科学院利用辐射育种选育出青砧2号砧木。
5、分子育种
分子育种是利用反向遗传转化技术和分子标记辅助育种技术进行育种的新技术，具有定向改良、高效的显著特点。2016年山东农业大学成功构建了'GL-3’高效苹果转基因体系，已经将MdERF1B和MdbHLH33等多个抗性和品质基因成功转化到'GL-3’，获得转基因植株 。
BREEDING
苹果成熟期遗传基础
成熟期是苹果的重要农艺性状，明确成熟期形成的遗传基础是开展熟期育种的关键。利用嘎拉×烟富3杂交的F1代群体，山东农业大学将成熟性状基因定位到苹果基因组3号染色体11.75 Mb目标区域，为熟期关键基因鉴定提供了待选区域。
苹果红皮、红肉性状遗传基础与调控机理
花青苷是重要品质性状，影响果实的色泽。苹果红皮、红肉性状分别受等位基因MdMYB1和MdMYB10控制。MdMYB1和MdMYB10基因均正向调控花青苷合成和着色。近期山东农业大学发现着色期苹果花青苷的积累还受负调控基因控制，从第1家族R2R3-MYB转录因子中鉴定了一种新类型花青苷重要负调控基因MdMYB306。红肉是苹果珍贵的农艺性状，山东农业大学从新疆红肉苹果杂交后代中筛选出MdMYB10启动子CSR6R6纯合的种质材料，发现MdMYB10是高花青苷和类黄酮含量的遗传基础。另外，鉴定了调控黄烷醇合成的MYB12和调控黄酮醇合成的MYB22两个重要功能基因。
满红
对苹果成熟期，红皮及红肉性状遗传基础和调控机理开展的研究和取得的较好进展，奠定了未来育种的理论基础。
苹果育种目标
——多元化、本土化
01
突出成熟期和营养多元化育种目标
中国主栽苹果品种以引进为主，中国科学家自主培育的品种少。此外，品种单一化趋势突出，目前中国70%的苹果为类黄酮含量低的晚熟红富士品种，优良中早熟品种占比偏低。不合理的品种结构不仅导致苹果上市过于集中，给贮藏、销售造成较大压力，也与当下苹果市场对优质多样化品种的需求发展趋势不符。应选育不同成熟期和营养多元化品种，以满足市场的多样化需求。
早、中、晚熟优良苹果品种选育
优质、晚熟、耐贮富士品种为主的品种结构在保障中国苹果市场周年和稳定供应中发挥着举足轻重的作用，有效推动了中国苹果产业的高效发展。持续多代的芽变选种选育出着色性能良好的烟富8、烟富10及元富红等系列品种，使红富士苹果着色不良的问题得到有效解决。但大面积快速发展导致红富士品种一家独大，品种比例失衡。培育拥有自主知识产权的优质、晚熟、耐贮替代品种一直是中国科学家关注的重要研究方向，目前研究人员构建了大量的杂种群体，为大品种的选育做了充足的储备。
中早熟优质苹果品种的选育是针对当前优质中早熟品种比例偏低制定的重要育种方向。山东农业大学选育的泰山早霞特早熟苹果品种，品质、风味等综合性状优于辽伏及贝拉等早熟苹果品种。山东省果树研究所选育的中早熟品种鲁丽，比当前主栽的同期成熟品种嘎拉具有优质、抗炭疽叶枯病、免套袋栽培的显著优势，已经在全国苹果主产区进行了推广，并进行了品种权转让。鲁丽的成功选育和推广优化了中国中早熟苹果的品种结构，极大地推动了中国苹果产业的发展。
高类黄酮和易着色苹果品种选育
山东省及全国苹果种质资源丰富，为育种提供了大量的基因资源。山东农业大学通过对新疆红肉苹果考查研究，提出培育富含高类黄酮、可鲜食或加工的保健功能型苹果的育种方向，先后构建杂交分离群体40多个，实生苗4万多株，选育了美红、幸红等5个高类黄酮红肉苹果品种。青岛农业大学也开展了红肉苹果育种研究，选出一些优良品系。山东省果树研究所选育出以鲁丽为代表的果皮富含花青苷、易着色系列的优良苹果新品种。
幸红
02
确立本土矮化砧木和短枝品种育种目标
果园普遍存在土质瘠薄、结构不良、肥力低下的特点。选择抗性较强的砧木，做到适地适栽是保障苹果栽培成功的关键。国外引进的以M9T337为代表的矮化砧木在现代矮化密植果园应用中具有显著优势，但是也要充分认识中国苹果主产区立地条件较差和引进砧木品种适应性问题，在这些地区发展国外砧木应慎重。
中国苹果野生资源十分丰富，对本土具有良好适应性，很多作为主栽苹果品种的砧木使用。青岛市农业科学院以平邑甜茶为亲本选育出无融合生殖的青砧1号、青砧2号系列矮化砧木。与M9T337等国外砧木相比，青砧系列矮化砧木具有抗性强、适应性广、种子繁殖、育苗成本低、效率高的显著优势，扩大了矮化砧木的适种范围。对易发干旱、盐碱等立地条件较差的果园，山东农业大学提出利用八棱海棠、山定子等野生乔化砧木抗性强的特点嫁接短枝型品种，构建'乔砧+短枝品种’的中国式矮密栽培模式。山东农业大学确立了短枝苹果品种育种方向，选育出易着色、短枝双芽变富士品种龙富，创建了八棱海棠嫁接龙富的矮密栽培模式，在费县等山区果园的矮化效果和其它性状均表现良好。另外，烟台市果树站和蓬莱果树站也选育出烟富6和烟富7等红色、短枝双芽变富士新品种。
龙富短枝
苹果育种发展建议
——建体系、聚性状、强理论
Part 1
构建高效育种技术体系
进一步整合优化苹果育种技术，实生选种、杂交育种和芽变选种等传统常规育种技术在现阶段苹果育种中占主导地位，但是这些技术存在随机性大、周期长、成本高和效率低的特点。今后应重视分子标记辅助育种、转基因和信息技术等高新技术在苹果育种中的研究和应用。整合传统常规育种技术和高新育种技术，建立表型组和基因组共享数据库，开发可直接应用的基因-表型性状信息化操控平台，构建可视化、定向、高效苹果育种技术体系。
Part 2
加大苹果种质资源的开发力度，
加快优异性状在栽培品种中聚合
种质资源是推动种业发展的基础。苹果种质资源十分丰富，但是目前开发利用的资源较少，野生资源仅限新疆野苹果、八棱海棠、西府海棠、山定子等少数几个种。目前将新疆红肉苹果红色性状引入栽培苹果已经取得巨大成功，今后应进一步加大苹果种质资源的开发力度，将更多优异性状聚集于苹果栽培品种中。
Part 3
强化基础理论研究，为实现苹果
育种关键核心技术突破奠定基础
基础理论研究的深度决定育种技术的高度。为改善果树育种领域重品种产出，轻基础研究投入，果树育种技术核心竞争力不强的局面，“十三五”期间中国启动了国家重点研发计划课题“多年生园艺作物无性系变异和繁殖的基础与调控”，该项目整合了全国优势研究团队对“果树重要性状遗传基础和调控机理”进行联合攻关，明确了苹果成熟期调控、无融合生殖、矮化及芽变机理四个重点研究领域，有力推动了苹果育种理论与技术发展。借鉴先进经验，建议山东省也应加大资金和资源投入，加强苹果育种基础领域的研究，为实现育种关键核心技术突破和培育国际性大品种做好储备。
本文作者：山东农业大学 冯守千、王楠、张宗营、陈学森*，山东省果树研究所 王海波。文章将于《落叶果树》2021年第6期发表，更多精彩内容请订阅《落叶果树》杂志。欢迎个人转发分享，其他任何媒体、网站如需转载，须在正文前注明来源《落叶果树》。