小麦耐热基因RAD23介绍
由于全球气候变化的影响,小麦中后期的灌浆过程越来越严重地受到高温胁迫,造成小麦产量与品质的降低。小麦耐热能力形成的分子基础已成为小麦生产中亟需解决的科学问题。
我们前期对小麦(中国春)灌浆期的籽粒进行高温处理后,进行蛋白质谱鉴定,得到309个灌浆籽粒中响应高温的蛋白(Metabolic adaptation of wheat grain contributes to stable filling rate under heat stress, JXB, 2018, Accepted),其中包含两个RAD23家族的蛋白在高温条件下显著上调。
RAD23蛋白(Radiation Sensitivity 23 protein)最早在酵母中被发现,缺乏这个蛋白的酵母对紫外线格外敏感,由此推测该蛋白的主要功能在抵御紫外辐射的过程中。由于自然界强紫外辐射常常与高温条件相伴随,我们在高温条件下观察到的高温诱导表达是否预示着该蛋白也参与高温的抵抗呢?
由于小麦的突变体资源与转基因条件的限制,我们在模式植物拟南芥中调查了这个问题。结果表明缺失AtRAD23的拟南芥突变体对高温确实更加敏感,而回补了小麦的RAD23后,突变体的耐热缺陷能够被恢复,部分超表达株系甚至出现了超过野生型的耐热能力,表明RAD23蛋白参与植物的耐热能力形成,RAD23可以作为一个候选基因进行植物耐热能力的改良。
除了参与在植物的耐热能力形成外,拟南芥的RAD23还表现出多种发育的表型,包括营养生长减缓,生殖生长加速等典型的胁迫发育特征,而且这些突变体的表型也都能被小麦的RAD23所回补,表明RAD23不仅具有调节植物耐热能力的功能,同时也能直接对植物的发育进行调控,从而对外界胁迫协调进行响应。由此可见RAD23对植物在热胁迫下植物的发育有重要的调控功能。
在热信号途径中的Marker基因评估中,我们发现大量热激转录因子与热激蛋白的本底表达量依赖于RAD23的表达水平。但有趣的是,在高温处理后这些基因的表达量与野生相比差异并不显著(未发表数据),因此可见,该基因可能并不直接参与热信号传导,而主要是维持植物的基础热信号途径。
由于该蛋白的序列在不同物种中的保守性非常强,预示着不同植物中的RAD23具有保守的功能,如本文中展示的小麦RAD23能充分恢复拟南芥对应突变体的表型,也暗示RAD23相关的调控途径广泛存在于这些物种中。
除了RAD23外,我们通过蛋白组的筛选还得到了其它一些可能参与植物耐热的基因,如ROF家族的基因等,目前类似的工作正在进行中。RAD23的当前工作主要集中在不同小麦品种中RAD23等位基因的鉴定与功能相关性分析,希望能在小麦自然群体中分离到具有高耐热能力的RAD23等位基因,用于进一步基础研究与育种实践。