郊狼的野望：征服南美之路
郊狼（Canis latrans）是一种原产于北美洲的犬科犬属动物，外形似狼（Canis lupus）但略小，身材也更纤细。在1900年之前，郊狼的范围仅限于美国中部平原、加拿大南部以及包括墨西哥的中美洲部分地区。然而在这之后，不起眼的郊狼却异军突起，向四面八方大举扩张（见图1）[1]，成为世界上少数几种在人类活动日益频繁的大背景下，还能不断开疆拓土的野生动物之一。
图1.郊狼分布变迁图
在北边，郊狼跨进了寒冷北极圈，甚至在阿拉斯加最北端的巴罗角现身（见图2）[2]；在东西方向，它们徜徉在太平洋和大西洋的海岸边；而在南边，它们也高歌猛进，横扫中美洲的大片热带雨林。甚至在2013年，在巴拿马运河以东的地区也发现了郊狼的踪迹（见图3）[3]。在2018年，巴拿马境内与哥伦比亚接壤的的达连国家公园（见图4）内拍摄到了郊狼的照片（见图5）[4]，可以说离进入哥伦比亚仅剩一步之遥。如果考虑到巴拿马运河是南北美洲的分界线，这意味着郊狼最晚在2013年已经进入了南美洲的地界！
图2.郊狼在阿拉斯加的分布
图3.巴拿马运河以东首次发现郊狼的地点（最右长方形处）
图4.达连国家公园在巴拿马的位置（最右绿色部分）
图5.达连国家公园内拍到的郊狼
郊狼能够在数十年内的时间里快速扩张有多方面的原因，首先和郊狼的适应性密不可分。作为全能型选手，郊狼可以在森林、草原、苔原、荒漠甚至人类定居点等多种环境内栖息，分布纬度跨越了寒带、温带和热带。郊狼能够根据实际情况合理调整群体规模，在食物稀缺时甚至可以单独行动[5]。在巴拿马，郊狼通常以4-7只的小群体活动[5]。郊狼虽是食肉动物，但也有较强的杂食性，可以通过取食植物性食物以及人类食物生存。研究显示，巴拿马郊狼的食谱中植物成分竟高达70%，动物成分仅占30%，家养畜禽比例更是少之又少[5]，足见郊狼在觅食方面的强大适应力。
人类在郊狼扩张的过程中也起到了推波助澜的作用。大量的灰狼、熊、美洲狮、美洲虎等猛兽在人类定居的过程中遭到大量猎杀，这在不经意间为郊狼清除了大量竞争对手，而且还有农业活动提供额外的食物来源，为郊狼种群的爆发式增长创造了有利条件。因为体型小，加之和人类冲突不及其他捕食者，郊狼得以在人类活动中幸存，并能够从人类环境中获取益处。
人类的好朋友家犬为郊狼带来了血统上的强化。在北美，一些郊狼与狼或家犬发生杂交，它们的后代获得了更加强悍的杂交优势（例如更大的体型等），进一步为郊狼开拓了市场。中美洲拍到的郊狼有时会拥有狗的特征（见图6、7），表明杂交现象可能并不罕见[6][7]。这或许能解释巴拿马郊狼食谱中高比例的植物成分，因为通过杂交，郊狼可以从狗那里获取更强的消化植物的能力，以及对热带雨林环境更强的适应性[8]。尽管北边的郊狼也经常取食植物性食物，但这种能力对于取食热带水果的中美洲种群更加重要[7]。
图6.哥斯达黎加东北部潜在的郊狼和狗的混种
图7.巴拿马东部拍到的郊狼
A和B拥有符合与狗杂交的个体的特征
目前郊狼早已徘徊在巴拿马东部边缘蓄势待发，随时准备一举攻入邻国哥伦比亚。不过在这之前，它们还有最后一关需要攻克，那就是巴拿马和哥伦比亚边境之间的达连地堑。泛美公路在达连地堑处有100千米的空缺，这使得该地区布满了茂密的雨林，并且有相对多的美洲虎和美洲狮等大型捕食者，不适合郊狼进一步扩散[7]。然而，该地区高强度的的伐木和农业等人类活动一直存在，不断蚕食着脆弱的雨林，同时美洲狮和美洲虎这些捕食者也在人类压力下撤离，因此这道防线能否永远固若金汤也成了一个问题[9]。
如果未来某一天，达连地堑因为人类活动失守，或者郊狼因为自身强大的实力冲破封锁，成功抵达哥伦比亚（见图8）[9]，会对当地生态环境产生何种影响？许多南美的小型动物不认识郊狼这个新的捕食者，在短时间内可能会遭受来自郊狼的大量捕食，而南美土著的一下小型捕食者也有可能在与郊狼的竞争中败北。
图8.郊狼进入哥伦比亚的路径（灰色部分）
一旦郊狼突破达连地堑封锁，将会沿着巴拿马太平洋沿岸一路南下至哥伦比亚北部的安第斯地区（见图9）[9]，但是郊狼在南美东征西讨的步伐不会因此停止。除了亚马逊盆地和加勒比海沿岸的雨林不适合外，安第斯山、潘帕斯草原和巴塔哥尼亚平原会是郊狼理想的栖息地（见图10）[10]，而这些地区往往是农牧业发达的地区，郊狼与人类的冲突可能因此爆发。
图9.郊狼在南北美洲之间的预测分布（颜色越深可能性越大）
图10.郊狼进入南美后的潜在分布。如果郊狼穿过现在的分布边界达连地堑（右边地图黑色箭头所示），会定居在三种地带：农业地、自然草原和安第斯山。郊狼被预测通过右侧地图中白色箭头方向扩散。这样的分布与主要的牲畜分布相符（左边小地图所示，颜色越深越集中）。虚线为羊群。
自上世纪末起，便出现了关于郊狼扩张的论文和猜想。尽管郊狼的扩张虽然有人为因素的成分，但主要又是自身进行的，所以对于是否要人为阻止郊狼进一步扩散存在着争议。而当郊狼进入哥伦比亚和其他南美地区时，是否要进行猎杀，以及它们究竟会不会威胁到本土物种的生存，这些还需要时间来验证。我们有幸见证了一个物种蒸蒸日上的扩散进程，但同时也必须深刻反思因人类活动带来的物种扩散对于生态环境的深远影响。
参考文献
1.James W.Hody，Roland Kays（2018）Mapping the expansion of coyotes (Canis latrans) across North and Central America
https://zookeys.pensoft.net/article/15149/
2.Richard Hyde Manville，Stanley Paul Young（1965）Distribution of Alaskan Mammals
https://books.google.com.hk/booksid=eM1GAQAAIAAJ&pg=PA38&dq=canis latrans point barrow&hl=zhCN&sa=X&redir_esc=y&sourceid=cndr#v=onepage&q=canis%20latrans%20point%20barrow&f=false
3.SERGIO E. BERMÚDEZ C，DANIEL GONZÁLEZ D，GLEYDIS GARCÍA S（2013）Ticks (Acari: Ixodidae, Argasidae) of Coyotes in Panama
https://www.biotaxa.org/saa/article/view/saa.18.2.2
4.（2018）Coyotes on the western edge of Panama’s Darien National Park
https://www.si.edu/newsdesk/photos/coyotes-western-edge-panamas-darien-national-park
5.（2018）Tras las huellas del coyote panameño
https://www.laestrella.com.pa/cafe-estrella/planeta/180826/coyote-huellas-panameno
6.Michael Cove（2012）COYOTE Canis latrans (CARNIVORA: CANIDAE) RANGE EXTENSION IN NORTHEASTERN COSTA RICA: POSSIBLE EXPLANATIONS AND CONSEQUENCES
https://www.researchgate.net/publication/260106210_COYOTE_Canis_latrans_CARNIVORA_CANIDAE_RANGE_EXTENSION_IN_NORTHEASTERN_COSTA_RICA_POSSIBLE_EXPLANATIONS_AND_CONSEQUENCES
7.Allison W Hody, Ricardo Moreno, Ninon F V Meyer, Krishna Pacifici, Roland Kays（2019）Canid collision—expanding populations of coyotes (Canis latrans) and crab-eating foxes (Cerdocyon thous) meet up in Panama
https://academic.oup.com/jmammal/article/100/6/1819/5637222?guestAccessKey=ecba036e-bfe7-49d3-ace5-e34e823e70b2
8.（2020）El coyote está a punto de entrar a Colombia pero es un invitado peligroso
https://es.mongabay.com/2020/08/coyotes-en-colombia-especie-invasora-sudamerica/
9. Octavio MONROY-VILCHIS（2020）Coyote (Canis latrans) in South America: potential routes of colonization
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1749-4877.12446
10.Julián Monge-Nájera（1986）La dispersión del coyote (Canis latrans) y la evidencia de los antiguos cronistas
https://www.researchgate.net/publication/235413688_La_dispersion_del_coyote_Canis_latrans_y_la_evidencia_de_los_antiguos_cronistas