科研 | ISME ：山地植物和微生物多样性和生态系统功能：地质学与当代环境的相互作用(国人作品) / 开普饭

编译：Echo，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

生态系统功能及生物多样性受到环境因素的强烈影响，如气候条件及当地的生物或非生物因素，然而关于长期的地质过程如何影响生态系统功能及生物多样性则了解的较少。

本文发现在中国西藏墨脱县的嘎隆拉山跨越3000米的海拔梯度，通过对植物和细菌群落生物多样性和生态系统功能的研究与分析，探讨地质过程和当代环境对生态系统生物多样性的影响。我们发现该研究区生物群落多样性和生态系统功能均在海拔2000-2800米范围内有海拔断点，该断点与印度河-雅鲁藏布山断层带是一致的，并且与1000km外的另一座山的土壤细菌在海拔上的断点具有相似的特征。

本文的研究得到与前人一致的发现：年均温，土壤pH和土壤湿度是决定生态系统功能和生物多样性最重要的因素。但是，与排除地质过程的作用相比，包括母体岩石和风化作用在内的地质效应对植物群落和细菌群落变异的解释率分别增加了67.9％和35.9％，对生态系统功能的变异的解释率增加了27.6%。因此，地质过程对生态系统特性具有非常重要的影响，且对生物多样性和生态系统功能却表现出不同的影响：母岩和风化对生物多样性有相当大的直接影响，并且通过与生物多样性和当代环境的相互作用间接影响生态系统功能。因此，将地质过程与环境状况对生态系统的影响综合起来分析可以增强我们对生物多样性的理解，并最终使我们了解不同气候区域的生态系统功能。

论文ID

原名：Mountain biodiversity and ecosystem functions: interplay between geology and contemporary environments

译名：山地植物和微生物多样性和生态系统功能：地质学与当代环境的相互作用

期刊：ISME

IF：9.493

发表时间：2020.01

通讯作者：张更新

作者单位：中国科学院青藏高原研究所

实验设计

植物群落

本文研究地点为中国西藏自治区墨脱县嘎隆山，嘎隆山是岗日嘎布山脉的一部分该区域处于强地质构造区，具有较高的地质活动，嘎隆山跨越了地质断层带。研究区植被特征具有典型的垂直地带性分布，各海拔植被带如下：在最低海拔（1100m以下），是北半球最北端和海拔最高的热带季风雨林带，亚热带常绿阔叶林（1100-2000m），亚热带常绿和半常绿阔叶林（2000-2500m），温带针叶阔叶混交林（2500-3000m），寒温带针叶林（3000-3700m）和3700m以上的寒冷灌木草甸。从嘎隆山海拔700m到3760m共选择18个采样点，采样区共跨越6个垂直植被带。于每海拔调查10个10m*10m的乔木样方和10个5m*5m的灌木样方，调查样方内多有植物的密度、盖度和树高。我们将植物类型划分为乔木（冷杉，阔叶树，针叶树），灌木和草本。根据公式计算每种植物类型的生物量（见正文）。

土壤样品

使用口径为5cm土钻于每个小样方内采集25个表层 (10cm)土壤样芯，同一样方内的土样混合为一个样，整个研究区共采集获取180个土壤样品。将500g土壤过2mm筛分别储存与4℃和-80℃，供土壤理化性质、酶活性及有机化学和分子分析。土壤理化性质的测定内容包括：土壤湿度，pH,土壤全氮，土壤全磷，总有机碳，水溶性土壤有机碳，水溶性土壤有机氮，铵态氮和硝态氮。土壤酶主要有β-glucosidase,淀粉酶、转化酶，酚氧化酶和纤维素酶。此外，本研究通过PLFAs和GDGT测定土壤微生物微生物群落组成和生物量。利用DNA测序方法测定土壤细菌群落组成。

地质因素

本文研究了土壤母岩的矿物组成，包括石英、斜长石、钾长石、角闪石、白云母和绿泥石。通过PCA对土壤母岩因素进行排序，使用PCA前两轴来代表土壤母岩变量，前两轴共解释了土壤母岩变量的61.4%。此外我们还测定了土壤中重金属元素：钙，铁，镁，钾，纳，锰和钛，使用该类变量PCA前两轴表示地质化学变量，前两轴共解释了80.3%。我们进一步计算了几种风化指数如蚀变化学指数，以及钛铁比，钛铝比，镁铝比，和钙铝比。

生物群落评估

从植物和细菌群落3个方面考虑：相对丰度，多样性和群落组成。不同植物类型和所有植物类型的群落组成采用DCA分析的前两轴来代表。对于细菌，我们考虑的是门水平以上的相对丰度，我们还估算了Chao1(反映物种多样性的指标)和系统发育多样性等替代指标，发现它们与物种丰富度有很强的相关性。为了表示细菌群落的组成，我们分别使用总OTU表和各细菌门的OTU表来表示整个细菌群落及其门的DCA前两个轴。我们选择了18个优势菌门，这些菌门存在于80%以上的样本中。我们将变形杆菌门分为不同的种类(以下简称门)，是因为变形杆菌的相对丰度和多样性较高，并且这些种类的生态功能不同。为了综合表示生物多样性，我们采用平均植物物种丰富度和整个细菌群落的标准化值以及优势菌门物种丰富度的方法，计算出单一多样性指数(MD) 来综合表示生物多样性。由于细菌门比动植物门具有更大的系统发育或生理多样性，在生物多样性上表现出明显的生物地理格局，所以我们考虑了整个群落和门的水平。

生态系统功能评估

生态系统功能的评估与植物和细菌的评估类似，也分成3个方面：个体的功能，生态系统的功能，生态系统功能的组成。我们将38个生态系统功能按植物生物量、微生物生物量、酶活性、光合细菌丰度和土壤养分五个功能类群进行了量化。对于EMF，我们使用了一种平均方法，它的目标是将多功能性分解成一个单一的度量标准，以估计给定样本中观察到的多个功能的平均值。我们对各个变量的数值进行标准化处理，所有估算变量的Z值，EMF是每个样品所有功能的平均Z值，以EMF代表生态系统的功能。

数据分析

植物、细菌和生态系统功能的海拔断点：利用局部加权回归模型，研究了海拔高度与解释变量或响应变量之间的关系。我们进一步使用分段线性回归分析测试所有解释变量和响应变量沿海拔梯度的断点或突变。我们计算了用于断点估计的引导置信区间。我们通过拟合出的等高线的梯度来形象化地点或海拔之间的分离，这意味着海拔与生物群落和生态系统功能的DCA坐标之间的线性关系。通过置换方差分析 (permutational variance, PERMANOVA)方法，我们进一步评估了海拔带之间的成分差异的重要性。

其次，我们利用梯度森林分析，评估了沿海拔梯度的多个物种的组成变化，并确定了重要的断点。此外，我们还估计了从属到门的分类水平上的细菌分裂的标准化密度，在这个分类水平上，我们将OTUs聚集在一起，因此我们认为整个群落的分类水平比物种更粗糙。

第三，我们研究了相邻海拔对之间生物群落或生态系统功能的Bray-Curtis差异，以确定海拔成分的突变。用置换方差分析方法评价相邻位点间差异的显著性和显著性。在海拔1800-3000 m范围内，我们将海拔断点视为相邻海拔之间的最高成分周转率，定义为最高f值和差异值。第四，我们通过进一步检查贡嘎山的细菌群落来测试海拔断点的区域一致性。这座山位于青藏高原的东南部，距加拉山脉1000多公里。这两座山在北纬29-30°范围内纬度相似，采样点的海拔范围在1800 - 3800米之间。贡嘎山是横断山脉的一部分，其高程通过次级仙水河断裂，形成了相互对照的岩层。我们从以下三个角度来研究这两座山之间的菌群变化:

(1)我们利用拟合等高线的海拔梯度，通过DCA排序来可视化这两座山的菌群组成。

(2)我们在海拔高度相似的两座山中，研究了细菌群落的成对Bray-Curtis相似性，以测试沿海拔梯度的成分突变。

(3)计算了贡嘎山各高差与嘎隆拉山各低(或高)高差之间的群落Bray-Curtis相似性，并考察了这些相似性的海拔模式。根据植物或细菌群落整体组成的分段线性回归分析得到的海拔断点确定上、下海拔。

生态系统功能和生物群落的驱动者：为了评估当代环境和长期地质过程对生物群落或生态系统功能的作用或相对重要性，我们采用了多种统计方法，如多模型平均、梯度森林、多元回归、结构方程模型(SEM)、变异划分(VPA)和随机森林分析。特别是，后四项分析提供了关于与仅适用于当代环境的模型相比，这些模型中的地质过程是否为生物群落或生态系统功能提供了显著的额外预测力的知识。

首先，多模型方法可以定量地衡量每个解释变量的相对重要性。在进行分析之前，根据强相关变量之间的相关性对其进行去相关化处理。使用Pearson相关系数(双尾)评估解释变量之间的统计相关性。如果两个变量的Pearson相关性高于0.7，则选择其中一个。对于植物和细菌，我们使用整个植物和细菌的多样性和组成，以及物种的相对丰度作为响应变量。对于生态系统功能，我们使用个体的功能、EMF和生态系统功能的组成作为响应变量。将所有变量进行Z-score变换，将条件模型平均参数估计为标准化的beta值，从而比较不同解释变量和不同测量单位对生物群落和生态系统功能的影响。通过多模型平均和Pearson相关分析，我们进一步探讨了EMF和解释变量与函数数量增加之间的关系。解释变量对气候、母岩、风化、局部和生物变量的相对影响被量化，这是通过选择绝对标准化beta值最高的变量来完成的。其次，利用结构方程模型(SEM)测试和量化当代环境和地质变量对生物多样性、MD或生态系统功能EMF的交互作用。SEM提供了对当代和地质过程对MD或EMF的直接和间接影响的理解。为了估计地质过程的预测强度，我们对包括和不包括地质过程的预测变量分别建立了模型。我们使用复合变量来解释气候、母岩、风化、局部和生物属性的集体影响，候选观测指标见表S3。根据MD或EMF的多元回归选择各组合的指标，MD和EMF的SEM模型复合变量的计算公式如表S4所示。表S5给出了所有备选模型的详细建模拟合指标。

结果

一般来说，生物群落和生态系统功能的海拔梯度，根据分段回归分析，有显著的(P<0.05)海拔断点，主要发生在2000-2800 m之间[47,48](图2a-c，表S6)。特别是植物(图2g、S5a)和细菌组成(图2h、S5b)的海拔变化在~ 2400-2500 m有明显的断点。这两个分类组在这些断点周围的成分周转率最高，通过两两配对的Bray-Curtis差异(图S6a, b)和梯度森林分析来量化。这一发现得到了细菌从门到属水平的成分转换的支持(图S7a)，并且在更高的分类水平上更明显，例如类和目水平(图2e, S7a)。所有38个生态系统功能不太可能受到功能数量的影响(图S8)，其断点海拔为2293 m(图2c)。生态系统功能组成的海拔变化也有类似的模式(图2c、2i、S5c)，其中最高的成分转换发生在2600-2800米(图2f、S6c)。这些断点对于一些功能团的组成尤其明显,如磷脂脂肪酸[27],甘油二烷基甘油四醚[28],和细胞外酶对于碳循环和存储,基于他们的组成(图S10, S5d-f)和最高的组成的转换在1800 - 3000米范围内(图S6d-f) 的随海拔的变化。

图2植物、细菌和生态系统功能的海拔分布格局

a–c：通过分段回归分析显示的高程断点（黑色圆点为具有突变的高程）的箱线图；通过梯度森林分析确定植物的标准密度（d）和细菌（d）（虚线），细菌的类别水平（e）（实线）或38种生态系统功能（f）；DCA分析基于植物（g）和细菌（h）的物种水平以及38种生态系统功能（i）

这些在群落组成和生态系统功能上一致的海拔断点在以往的研究中较少报道。而贡嘎山土壤细菌群落多样性[18]和群落组成的断点高度与2600-2800 m的断点高度出乎意料地一致(图S11)(图1d)。此外，在海拔2360 m的断点处，两山海拔相似的两两站点的细菌群落相似性最低(图S11b)。需要指出的是，这两座山来自两个不同的山脉，岗日嘎布和横断山脉，由于构造板块或阶地的碰撞和挤压，它们有着不同的朝向和造山起源(图1b-d)。这样的断点海拔与两座山在3600-3700米处的相应树线有所不同，与其他山的树线的土壤细菌断点形成对比。气候，如温度，被广泛认为是生物群落形成和维持的主要控制因素。然而，我们的发现表明，生物群落和生态系统功能可能并不总是受到气候的主导影响，并进一步表明它们与其他新过程的联系，如地质事件的影响。这种观点有两个论据。首先，包含断点的高程带与断层的位置惊人地一致。其中，雅鲁藏布江缝合断裂带[66]和鲜水河断裂带[67]分别在加隆拉山脉和贡嘎山脉上通过2300-2500米和2600-2800米的升降带。雅鲁藏布江断裂带的矿物、风化指数、土壤性质等化学特征差异显著 (P< 0.05) (结果为展示)。进一步统计分析，探索生物群落和生态系统功能的关键驱动因素，发现短期和长期过程都显示出深远的影响，包括气候、母岩、风化、局部和生物变量(图3)。在当代变量中，年均温度和土壤pH值对植物群落和细菌群落的影响最强 (图3a、b、d、e)。土壤水分对生态系统功能影响最大，其次是植物群落(图3c)。这些发现支持了先前的研究，这些研究显示了当代环境，如气候和当地的非生物变量，在控制全球生物多样性方面的重要作用[4,11,68 - 72]，以及当地的非生物变量和生物多样性在调节生态系统功能方面的作用。此外，地质作用不仅在植物群落和细菌群落中起重要作用，而且在生态系统功能中也起重要作用。例如，细菌与风化指数有紧密的关联,也就是说,化学蚀变指数[26]和Ca /Al，当我们认为是细菌的三个方面：总细菌的多样性和群落组成 (图3 b) 和他们的门 (图S17) 和物种的相对多度 (图3 e)。植物特性与钙铝比、地球化学组成、主要矿物如白云母、斜长石、石英等有显著相关 (P< 0.05) (图3a, d)。EMF和生态系统功能的组成也受到植物群落和风化指数的影响，如镁铝比和钛铁比(图3c, f)。此外，对三个方面的植物和细菌群落和生态系统功能的研究表明，相对于不包括地质过程的模型解释 (图3，g-f)，我们发现改进解释方差的模型（包括地质过程），分别解释了67.9%和35.9%的植物和细菌群落的变异，及生态系统功能平均27.6%的变异(图3)。因此，这些发现表明生物群落或生态系统功能是由共同的机制驱动的，即当代环境和新的驱动因素作为长期的地质过程。

图3 地质过程对植物、细菌和生态系统功能的相对重要性

然而，对当代环境和长期地质作用的相互作用仍知之甚少。因此，我们应用结构方程模型(SEMs) [56]分析他们的假设关系(图1a)。为了总结生物多样性，我们计算了一个单一指标MD参数作为一个综合衡量指标，包括植物和整个细菌群落的物种丰富度，以及细菌门的物种丰富度。当考虑这两个过程和生态系统特性之间所有可能的联系时(图1a)，地质变量被保留在最终的最佳拟合SEMs中，并被揭示出可以提高MD和EMF指数的预测能力(图4)。此外，研究还表明，由于地质作用对EMF的影响强度和方向不同，对EMF的影响也不同。首先，地质过程对MD的影响大于对EMF的影响，在加入地质变量后，MD模型和EMF模型的解释变量分别提高了8.7%和1.5%，但只有MD模型的改善是显著的(P < 0.001，方差分析(ANOVA)，图4a, b)。这种对MD和EMF的不同影响可能是因为生物多样性在功能上是冗余的，因此MD的变化不一定会改变EMF。其次，地质变量对MD有直接影响，主要是通过与生物多样性和当代非生物环境的相互作用对EMF产生间接影响。具体来说，地质因素，如母岩成分，与风化作用有很强的相关性(R > 0.55, P = 0)，并分别显示出0.38和0.34对MD和EMF的总间接影响(图4b, d，表S9)。风化对MD（R = 0.30，P = 0）和EMF（R = 0.16，P = 0.008）都有明显的直接影响，并且通过局部和生物变量（R> 0.47，P = 0）对EMF的强烈间接影响是0.43；图4b，d）。变异过程分析（图S21）和随机森林分析（图S22）进一步在统计上支持了这种地质过程的发散作用。例如，仅地质变量就分别解释了MD和EMF 10%和1%的变异，而MD和EMF的预测能力分别提高了4.3%和3.9%。因此，相比以前的研究仅涉及生物和非生物因素对生态系统的影响，我们的发现揭示了与构造动力学有关的地质过程与生物群落和生态系统功能之间的联系，由于与构造板块碰撞和断层有关的地质过程在青藏高原和山区其他生物多样性热点中都很重要，因此我们的发现对地质过程对生物多样性和生态系统功能的影响具有重要意义。

图4 生物多样性和生态系统功能的结构方程模型

a: 排除地质变量后预测变量对MD的影响；b: 包括地质变量时预测变量对MD的影响；c: 排除地质变量后预测变量对EMF的影响；d: 包括地质变量时预测变量对EMF的影响

我们的发现突出了在对生物多样性或生态系统功能进行当前推断和未来预测时，需要整合与长期地质历史有关的数据。这项研究首次包括地质过程，以量化过去地质事件对微生物群落和生态系统功能的相对贡献。我们的发现表明，过去的地质过程在当前的生物多样性分布格局和整体生态系统功能上留下了鲜明的印记。具体而言，母体岩石和风化对生态系统功能都有间接影响，而风化对生物多样性有相当大的直接影响。因此，可以采用我们明确考虑地质事件的实验策略，因为这可能有助于发现和加强地质过程对生物多样性和生态系统功能的影响。其次，有可能在其他具有构造断层的地质区域中观察到生物多样性的海拔断点，并且生物群落可以作为过去地质事件的指示，例如阶地边界或断层的形成。这是因为，即使这些地质影响来自青藏高原东南部的两个不同山脉，加隆拉山和贡嘎山上一致的海拔断点也很大程度上受归因于过去地质过程的断层影响。两座山断点的一致性表明，青藏高原其他地区甚至世界各地生物多样性的分布格局可能会以相似且可预测的方式在断层甚至梯田边界上显示出突变。但是，我们应该注意，生物学指标的含义是根据两个山脉推测的，当前的发现需要其他山脉，地区和大陆的进一步支持。最后，鼓励开展进一步的研究来研究过去的地质事件对生物群落和生态系统功能的影响，包括沿断层的多个高程样面采样，并使用高分辨率的分析方法考虑更多的分类学类别。例如，需要对真菌和动物或在具有相似地质过程的多个区域（如板块碰撞和构造断裂）进行研究，以确认我们关于长距离之间新联系的结论的一般性。地质过程和生物多样性或生态系统功能。此外，鼓励未来的研究在采样策略的多个时间点上纳入对观察到的动植物生物地理学重要的其他动因，例如季节性，气候带和地理区域，以得出综合结论。通过从生物学进化的角度评估基因组遗产，可以进一步应用种群生态学方法来改进方法。

结论

在这项研究中，通过对中国西藏特殊地质环境及地理位置的嘎隆拉山进行生物多样性和生态系统功能的研究，主要探讨了生物多样性和生态系统功能如何沿海拔梯度变化；这种海拔模式（当代环境与地质过程）的主要驱动因素是什么？地质过程如何直接和间接影响生物多样性和生态系统功能。文章通过大量且深入的数据分析，表明了研究区内生物多样性和生态系统功能在海拔上的变化特征，该种变化特征与研究区地质断裂带有密切的相关关系，并表明地质过程和环境因素对山地生态系统多样性和生态系统功能具有重要的影响。该研究使我们深入的认识了地质过程对生态系统生物多样性及功能的影响，也给我们后续的研究带来了思考方向。

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