探寻家牛之旅
张经纬
初见大牛
2021年又是一个牛年。牛在十二生肖中排位靠前，也是人类驯化历史上率先几个与人结盟的动物。牛几乎从一开始就参与到人类文明史的历程之中，排在牛之前被人类驯化的动物只有狗、绵羊和山羊。从某种意义上讲，揭示家牛的历史，也能在很大程度上靠近人类文明的历史。要解开这个有关“牛”的历史问题，还要从若干年前说起。
2013年9月，我在云南边城瑞丽考察中国西南“翡翠之路”。在街头闲逛时，一群路边散养的大牛拦住了我的去路。这群白色为主、杂以大块灰褐毛色的大牛，有一个和日常所见黄牛、水牛显著不同的特点：高耸的肩峰。
我头一次亲眼见到这种与众不同的牛，这不就是传说中的瘤牛，那种印度满大街溜达的神牛的同类么？明明是初次见面，可我又总觉得曾经在哪里看到过它们，是在哪里呢？顾不了这些，我赶紧拿起手中的相机，趁着牛群低头吃草、抬头咀嚼的间歇，抓拍了几张照片，尤其是能体现它们特征的侧面照。
离开瑞丽回到上海后的某一日，我在上海博物馆的青铜展厅里闲逛，好多对高耸的牛角突然晃入我的眼中。只见为首的公牛站立在一个铜器盖顶中央，周围七牛环绕，它们的共同点是：双角上弯，垂皮发达，项部隆起宛如驼峰。这是一具由云南江川李家山战国墓地出土的“八牛贮贝器”。
器盖上肩肉高耸的八牛，不就是我在瑞丽路边见到的牛群吗！它们在两千多年前就已经出现在古滇国的境内。几千年来，它们是否一直止步于滇南一隅，还是沿着长江、珠江的方向继续向东，在华南，乃至更北的丘陵和平原，留下了自己的踪迹？这成为我头脑中挥之不去的问题。
从犦牛到封牛
说也奇怪，当我注意到这些长着“驼峰”的牛群后，这些来自古滇国既古老又现代的动物，便在各种文物、文献中不时露出一峰半角，引我追寻其踪迹。
较早观察到这些动物的，当推秦汉时《尔雅》一书的佚名作者。其在“释畜”条下提到了一种名为“犦牛”的牛科动物。而四百年后的晋人郭璞为“犦牛”写下注释：“即犎牛也。领上肉犦胅起﹐高二尺许﹐状如槖驼﹐肉鞍一边﹐健行者日三百余里。今交州合浦徐闻县出此牛。”原来瘤牛古称犦牛，古人将瘤牛的这种肉状突起称作“肉犦”，又因状如驼峰，得名“犎牛”。
郭璞之所以如此多识，大概因为东汉安帝“永初元年 （107年），（永昌）缴外僬侥种夷陆类等三千余口举种内附，献象牙，水牛，封牛” （《后汉书·西南夷列传》），已为内陆学者所知。不过再往后，封牛进入中原的方向却发生了巨大改变。汉安帝之子顺帝“阳嘉二年（133年），疏勒国献师子、封牛” （《后汉书·顺帝纪》）。不仅如此，此后，一直到唐代的文献中，进献封牛的地点，全部来源于西域方向。
除了在文献中现身，这些曾被当作贡品的封牛，也陆续出现在唐代画师的笔下。唐麟德二年（665年）李震（李勣之子）墓墓道西壁壁画中的《牛车出行图》，以及唐上元二年 （675年）阿史那忠墓壁画中的《胡人驭车图》中，都可见到这种肩峰高耸的瘤牛形象。而与此相近的唐代墓葬中，也经常可见与画中相似的瘤牛陶俑。
可是，这些神奇的封牛在唐代以后，又渐渐从画中消失，不见了踪迹。比如，较阿史那忠墓壁画晚了一个世纪的著名的韩滉《五牛图》，画中所绘的五牛肩颈都平坦或略弧，未见如驼峰一般隆起。而更晚的宋代画家李唐的《百牛图》中，更是只有形如黄牛或水牛的寻常牛只。
那么，瘤牛又是怎样在古人的视野中变得既熟悉又陌生的呢？
家牛的故事
这个由考古学家所提出的问题，或许应该由遗传学家来解答。2018年西北农大的研究团队在《自然-通讯》在线发表的一篇有着极长题目的文章《全基因组重测序分类世界家牛血统，并反映东亚家牛的三个血统来源和外缘物种基因的适应性渗入》（“Whole-genome resequencing reveals world-wide ancestry and adaptive introgression events of domesticated cattle in East Asia”)，为我们提供了期待已久的答案。
文章讲述了一个关于家牛起源的故事,有两个主角——原牛和瘤原牛。距今10750—10250年前，新石器时代晚期的人类首次在西南亚幼发拉底河中部驯化了当地野生的原牛，它们在生物学上被称为普通牛。在普通牛被驯化2000年以后，印度河谷的瘤原牛也被独立驯化为后来的瘤牛。
研究人员通过古代牛线粒体证据提出，率先被驯化的普通牛，沿着两条路径继续向东。普通牛的第一条路线，是在距今5000—4000年之间，向东迁移到达中国北部或者蒙古，成为东亚普通牛的祖先。第二条路线，则是大约在距今5500—4000年前传入印度；随后，有着相同的染色体数量2n=60，没有生殖隔离的瘤牛和普通牛产生了混血瘤牛后代，并在距今3500—2500年前从印度扩散至东南亚和中国南方。
中国北方的东亚普通牛，不但扩散至整个北方，深入东北亚，成功入主朝鲜半岛和日本，而且还在进入青藏高原的过程中，导入了1.2%的牦牛血统。另一路的混血瘤牛的基因流动更加丰富，一方面大量吸收了不同于印度瘤原牛的中国本土瘤原牛血统，另一方面还保留了大约2.93%的爪哇牛血统。终于，两条路线的家牛迁移之路，汇聚于3500多年前的中原大地，形成了中国特有的普通牛（黄牛）品种。
当然，这不是故事的全部。东亚家牛常染色体和Y染色体遗传变异研究还显示，在距今1000年左右时，具有不同Y染色体单倍型的欧亚普通牛（显著出现在欧洲中南部和中国西北部）进入东亚，并在很大程度上构成了现代东亚普通牛的种群。
新问题又出现了，既然瘤牛的血统在公元前15世纪之前就已经出现于中原黄牛，为何在之后的历史中还不断以贡物的形式出现于中国文献？
变成黄牛
“夏后氏尚黑……牲用玄。殷人尚白……牲用白。周人尚赤……牲用骍”，《礼记·檀弓上》补上了答案最后的缺环。“牲”是祭祀所用之牛；夏人是否用黑牛不得而知，但商人用纯白色牛祭祀，得到了大量殷墟甲骨卜辞的证实，而白色就是瘤牛的主要毛色特征。
距今3000年前左右，尚白的商人为尚赤的周人所取代。后者偏好骍红色，通过人工选择等育种技术有意识地造成黑、白、褐色基因在黄牛群体中频率降低，红、黄基因上升，也就将黄色稳定为东亚普通牛的基本毛色特征。随着白色基因一同迅速下降并隐退中原的，大概还有瘤牛显著的峰肩、长角等特征。
从这个角度讲，入主中原八百多载的周王朝留给中国最大的一笔文化遗产，与其说是“周公之礼”，不如说是我们今天对东亚普通牛——黄牛——根深蒂固的认识。
然而，正是这种印象，使人忽略了中国黄牛原有的瘤牛基因，也使得血统更纯正的白色峰肩瘤牛成为中原文化视域中稀罕的入贡之物。无论是古滇国，还是西域方向的来贡，其实都是3500多年前，普通牛进入中国两条路径的再现。之后一直到唐代贵族墓中的壁画、牛俑，都是这一古老脉络的延续。
唐代之后，与北方民族一同南下的，还有新一轮欧亚普通牛的南进。这些最后到来的牛群为中国北方黄牛注入了适应力更强的丰富基因，不但赋予了它们更加平坦略弧的肩颈，也最终决定了古代画家所描摹的黄牛体征。
结束这段有关瘤牛的探索之旅前，竟然还有惊喜。我试着寻找当年郭璞记录犎牛的“交州合浦徐闻县”，现在那里依然盛产以高峰著称的雷琼牛。实际上，还有离上海更近的瘤牛后裔，皖南牛和温岭高峰牛。看来百密一疏，如果宋代以来的宫廷画师们能有机会向南方走得更远，它们或许会发现更多样的写生对象。
话又说回来，牛虽有脚，但牛的脚迹始终追随人类迁移的足迹。当我们集考古学家与遗传学家之力勾勒出这条从南到北汇聚于中原的驯牛之路时，未尝不是从另一个角度重现了人类的文明之路。愿新的一年里，各种牛属动物可给我们再增新知，再添新禧。
本文写作还参考：陈宁博《全基因组重测序分析揭示东亚家牛的祖先与多重适应性基因渗入》（西北农林科技大学博士论文），常洪、耿社民等《中国黄牛考源——中国黄牛源流考之一（下）》（《中国牛业科学》，1991年01期）
（作者单位：上海博物馆）