【地球生物全系列——从单细胞到人类】变形菌门—α-变形菌纲（上）
变形菌门—α-变形菌纲（上）
α-变形菌（Alphaproteobacteria）是变形菌门（Proteobacteria）下的一个纲。此纲的成员变异性极大，且共通点极少，但他们确实系出同源。α-变形菌大多都是革兰氏阴性菌，而有些包内寄生的物种缺少肽聚糖，而造成革兰氏染色变异。
1.特性
α-变形菌包含多种细菌，其中包含光自营细菌、植物共生菌（如根瘤菌）、内共生细菌（如Wolbachia），和胞内寄生细菌（如立克次体）。
此外，本纲还包含已灭绝的Proto-mitochondrion（英语：Proto-mitochondrion）。真核生物的祖先摄入了此种细菌，进行内共生作用，成为后来的线粒体。还有一种生物技术上很喜欢使用的农杆菌（Rhizobium radiobacter）也是本纲成员，科学家常常使用本物种来将外来DNA导入植物基因体中。另外，一些光自营生物像是遍在远洋杆菌（Pelagibacter ubique）也属于此纲，α-变形菌的微生物可能占了海洋微生物的10%左右。
2.演化及基因体
关于本纲所属的目，有人反对现行的分类法，尤其是Pelagibacterales（英语：Pelagibacterales）的地位，但大体上大家还是普遍接受。细菌的分类学一直是分类学家相当头痛的问题，因为细菌的基因会彼此互相交流，且基因歧异度相当高（像是遍在远洋杆菌由于他的寄生行为，就会精简化他的基因体）。在某些目中，其成员的GC含量变异也大的夸张。举个例子，像是Pelagibacterales、立克次体目（Rickettsiales）和Holosporales三者的基因体都含有高AT含量，有人认为那其实是趋同演化所导致的假象，而反对方也有他们自己的论述。后来有人发现用以判断分类依据的rRNA中，GC含量好像好像不太会受基因体变异影响。因此，rRNA中GC含量较高的 Holosporales 就被和低GC含量的Pelagibacterales和立克次体目分开了。
α-变形菌纲下有三个亚纲Magnetococcidae、立克次体亚纲（Rickettsidae）和柄杆菌亚纲（Caulobacteridae）。基群为Magnetococcidae，此类别包含了许多趋磁细菌（由于趋磁细菌为多系群，因此只有部分包含于α-变形菌之下）立克次体亚纲则由细胞内寄生的立克次体目（Rickettsiales），以及可以在胞外单独生存的Pelagibacterales。柄杆菌亚纲则由Holosporales、红螺旋菌目（Rhodospirillales）、鞘脂单胞菌目（Sphingomonadales）、红细菌目（ Rhodobacterales）、柄杆菌目（Caulobacterales）、Kiloniellales、Kordiimonadales、短小盒菌目（Parvularculales），和Sneathiellales。
3.立克次体目
立克次体目是变形菌门中的一目，大部分已知的物种都只是以其他细胞的内共生体的形式存在。其中有一些是很有名的病原体，包括立克次体，它引起许多人类的疾病。另一方面，对立克次体基因上的研究支持了线粒体及相关的细胞器是由此类群的成员演变而来的内共生学说。一些人甚至猜测病毒也是由此类群，或类似它们的生物演变而来的。
立克次体目是变形菌门中最神秘的类群之一，因为它极度难以培养。起初，此一类群包括所有必须内共生的细菌，但现在一些如贝氏考克斯菌（Q热的病原体）之类的物种已被移除。从许多野生的浮游生物中已发现了许多此类群的基因。其中包含 SAR11 ，它在2002年被人分离出独立的细菌株，命名为“遍在远洋杆菌”，是这世上最普遍的细菌。直到2005年，此类群的确切组成及分类依然没有定论。
4.立克次体
立克次体（学名：Rickettsia），或者称立克次氏体，是一类细菌，但许多特征和病毒一样，如不能在培养基上培养，可以通过瓷滤器过滤，只能在动物细胞内寄生繁殖等。直径只有0.3-1μm，小于绝大多数细菌。立克次体有细胞形态，除恙虫病立克次体外，细胞壁含有细菌特有的肽聚糖。细胞壁为双层结构，其中脂类含量高于一般细菌，无鞭毛。同时有DNA和RNA两种核酸，但没有核仁及核膜，属于适应了寄生生活的α-变形菌，经研究线粒体的祖先可能是由立克次体演化而来。革兰染色呈阴性，效果不明显。
立克次体取名是为了纪念美国病理学家霍华德·泰勒·立克次（HowardTaylor Ricketts，1871年2月9日 - 1910年5月3日），立克次在芝加哥大学工作期间，发现了落矶山斑点热和鼠型斑疹伤寒的病原体（立克次体）和传播方式。由于工作原因，他自己也死于斑疹伤寒，而他所发现的病原体被命名为立克次体属。
（1）生长及传播
大多数立克次体需要寄宿于活体有核细胞，繁殖方式为二分裂，约6至10小时繁殖一代。不同的立克次体在细胞内的分布亦有所不同，如普氏立克次体为分散分布，恙虫病立克次体则聚集在细胞核外表面附近，五日热巴通体可粘附在细胞外表面，也可在无细胞的培养基中生长。在pH为8时生长稳定，因此可算作嗜碱性细菌。适宜在32至35摄氏度时生存，也可耐低温与干旱。[5]在实验室内多采用鸡胚胎细胞或小鼠细胞培育。许多种立克次体可引起人类和动物的严重疾病，有的立克次体对干燥的抵抗能力极强，许多立克次体可侵入节肢动物体内，如虱、蚤、蜱、螨等，当这些节肢动物叮咬人类或动物时，就会引起疾病，如多种斑疹伤寒、斑点热、猫抓病、Q热、埃里希体病、巴通体病等。Q热在少数情况下甚至能通过空气传播。致病性立克次体感染人体后，大多会出现头痛不适、发热、出疹等共同症状。
（2）致病机制
在进入体内后，立克次体先与宿主细胞上的受体结合，进入宿主细胞内，接下来会在局部淋巴组织或血管内表皮组织内繁殖。然后经由淋巴液和血液扩散至全身血管系统内，导致大量细胞破损、出血。血管壁细胞破损后，血管通透性增强，血液渗出，在皮肤上表现为皮疹。有些立克次体在侵入宿主时，会释放出溶解磷脂的磷脂酶A，大量聚集后会导致细胞破裂。立克次体还会释放脂多糖，因而导致内皮细胞损伤，出现中毒休克等症状。虽然不同的立克次体症状不同，但主要症状都为血管病变，有时还会出现血栓。由血管病变，立克次体还会引起神经、呼吸、循环系统的并发症。
（3）症状
被立克次体感染后有约为10天的潜伏期。发病后的初期症状为发热、头疼，还会出现毒血症症状，如头晕耳鸣、四肢酸疼等。4至5天后感染者开始出现粉红色皮疹，随着时间推移皮疹开始蔓延，严重者全身均可见到皮疹。这一阶段的患者仍有高温，并伴随着神经精神症状，严重者可能精神错乱或昏迷。也可能会伴随着中毒性心肌炎。4至8日后皮疹开始褪色，体温恢复，症状好转，精神症状的恢复则需要更多时间。年老体弱、免疫系统受损者可能会发生严重症状乃至死亡。对该类微生物的免疫以细胞免疫为主，感染后可获得较强免疫力。
5.根瘤菌目
根瘤菌目是革兰氏阴性变形菌门中的一个目。
具有会固氮作用和与植物根系共生的根瘤菌出现在几个不同的科中。 四个科中的慢生根瘤菌科，生毛霉菌科（英语：Hyphomicrobiaceae），Phyllobacteriaceae，和根瘤菌科至少含有6个固氮的，豆类结瘤的微生物共生菌。例子是慢生根瘤菌属和根瘤菌属。 Methylocystaceae的种属是甲烷氧化菌（英语：甲烷营养生物）; 它们使用甲醇（CH3OH）或甲烷（CH4）作为唯一的能源和碳源。其他重要属是人类病原体巴尔通体科和布鲁氏菌科，以及农杆菌属（遗传工程）。
（1）下属
橙单胞菌科 Aurantimonadaceae
巴通体科 Bartonellaceae
拜叶林克氏菌科 Beijerinckiaceae
慢生根瘤菌科 Bradyrhizobiaceae
布鲁氏菌科 Brucellaceae
生丝微菌科 Hyphomicrobiaceae
甲基杆菌科 Methylobacteriaceae
甲基孢囊菌科 Methylocystaceae
叶杆菌科 Phyllobacteriaceae
根瘤菌科 Rhizobiaceae
红菌科 Rhodobiaceae
黄色杆菌科 Xanthobacteraceae
（2）慢生根瘤菌科
慢生根瘤菌科（学名：Bradyrhizobiaceae）是细菌的一个科，其下包括有十个属。 它们包括与植物相关的细菌，例如慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）就是一种生长于豆科植物根部的根瘤菌，有固氮作用。亦有其他与动物相关的细菌，例如过往我们以为会引起的猫抓热的Afipia felis。余下的物种有自由生活的，例如：红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)的紫细菌，存在于海水与泥土里。光从属异营生物Rhodopseudomonas palustris也属于本科物种，其DX-1品种能够在不产生氢气而产生电流，可作为新一代的生物发电材质。存在于空气中慢生根瘤菌科的细菌Afipia，以二甲基砜为其碳来源。
（3）根瘤菌
根瘤菌主要指与豆类作物根部共生形成根瘤并能固氮的细菌，一般指根瘤菌属和慢生根瘤菌属；两属都属于根瘤菌目。
根瘤菌侵入寄主根内，刺激根部皮层和中柱鞘的某些细胞，引起这些细胞的强烈生长，使根的局部膨大形成根瘤；根瘤菌在根内定居，植物供给根瘤菌以矿物养料和能源，根瘤菌固定大气中游离氮气，为植物提供氮素养料，两者在拮抗寄生关系中处于均衡状态而表现共生现象。
根瘤菌细胞呈杆状，有鞭毛和荚膜，鞭毛为正常的活动器官，无芽孢，革兰氏染色阴性，属需氧型。在根瘤中生活的菌体形式多种多样，有梨形、棍棒型或T、X、Y等型，这种变形的菌体成为类菌体；类菌体在豆科植物体内不生长繁殖，却能与豆科植物共同固氮，对豆科植物有良好作用。
此外，还有些微生物能同非豆类植物共同形成根瘤固氮，主要是一些放线菌（如：小头木麻黄、赤杨、杨梅）、蓝绿菌（如：苏铁、竹柏、满江红）。