植物“生物钟”助力耐盐水稻新品种培育

植物体的生物钟系统维持着生物体周期性生理活动的内在节律，增强生物对昼夜与季节变化的适应性，从而决定着植物“日出而作，日落而息”，比如生活中常见的向日葵为什么会朝着太阳生长，植物为什么会在合适的时间段开花，这都是植物体内生物钟在发挥着不可或缺的作用，优化植物对于能源的利用效率。

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除此之外，植物生物钟还驱动许多参与非生物胁迫响应基因的节律性表达，进而调整它们对外界胁迫压力的适应性。然而，生物钟的作用不止于此，中国科学院植物研究所王雷研究员团队近期在The EMBO Journal 上发表的 Clock component OsPRR73 positively regulates rice salt tolerance by modulating OsHKT2;1-mediated sodium homeostasis 研究成果就解析了生物钟在调控水稻耐盐性的机制的关键作用。

水稻是我国主要粮食作物之一，全国约60%以上的人口以稻米为主食，世界上约一半的人口也以食用稻米为主。然而，水稻对盐碱胁迫极为敏感，常规的水稻品种在盐碱环境中无法生长。第二次全国土壤普查统计，在不包括滨海滩涂的前提下，我国盐渍土壤面积达3487万公顷，约5亿亩，可开发利用的面积达2亿亩。

培育可供产业化推广的耐盐水稻可以让荒地变为良田，对于保障我国的粮食安全具有非同小可的意义。因此，利用遗传基因工程技术研究水稻响应盐胁迫的分子机制，结合遗传改良提高水稻耐盐性，培育耐盐新品种，是保障粮食安全的重要手段。

但目前，水稻的生物钟基因是否参与耐盐性调节及其相关机制尚不清楚。系统研究生物钟对水稻耐盐性的调节，对于挖掘耐盐早花的优良水稻品种奠定遗传基础。

为了筛选水稻生物钟核心组分是否参与盐胁迫的响应，研究人员获得水稻伪响应调节因子 OsPRR（Oryza sativa Pseudo-Response Regulator）基因家族5个成员的功能缺失突变体并对其耐盐性进行分析，仅发现 OsPRR73特异性地正向调控水稻盐胁迫的响应。

研究人员利用高通量测序技术结合生化实验，深入解析了 OsPRR73调控水稻耐盐性的作用机理，OsPRR73与组蛋白去乙酰化酶 HDAC10在细胞核内形成转录抑制复合体，使得钾离子亲和转运体 OsHKT2;1的染色质状态变得更加紧密，进而抑制其转录导致其表达较低，减少钠离子向细胞的内流，抑制了钠离子在细胞内的积累，从而控制活性氧的稳态平衡，降低盐胁迫对植物细胞的损伤。当 OsPRR73功能缺失以后，不能与组蛋白去乙酰化酶 HDAC10形成复合体，导致 OsHKT2;1启动子区组蛋白乙酰化水平升高，使染色质状态变得松弛，易于 OsHKT2;1高水平表达。随之，细胞中钠离子吸收量增加，导致细胞内积累过量Na⁺，进而诱发活性氧的爆发，对细胞产生毒害，使得叶片坏死生物量降低，导致作物产量降低（图1）。

图1 野生型和osprr73突变体材料在75 mM NaCl环境中的状态和种子发育情况

该研究首次系统解析了水稻生物钟组分调控盐胁迫的分子机制，研究可为研发和培育耐盐水稻新品种提供理论支持和有益的遗传资源。

 图2 生物钟组分OsPRR73调控水稻耐盐性的工作模型

来源：中国科学院植物研究所