这块石头里，藏着一座细菌的“庞贝古城”

今天的物种日历，我们要介绍叠层石（stromatolites）。叠层石的研究已经有两百多年的历史了。据不完全统计，迄今为止，全世界已经描述的叠层石大约有330个属，将近1500个种；然而，叠层石却并不是生物……等等！有“属种”居然“不是生物”？！是的，虽然叠层石不是生物，但是每一种叠层石都有一个符合生物双名法的学名。

天津蓟县距今约14.5亿年前的分叉叠层石 | 露卡

一块有双名法学名的“石头”

叠层石其实是一类生物沉积构造，它们可以是水平层状、球状、瘤状或柱状等各种各样的形态，甚至有的长得像一堵墙，还有的可以长出像树枝一样的分叉。叠层石的大小也变化多端，最小的叠层石只有一个绿豆那么大，最大的叠层石则可以长到数米高。两百多年前，当叠层石第一次在地层中被发现的时候，这些具有复杂形态的钙质体让地质学家们充满了困惑。如何研究这些形态多变的叠层石，它们又能如何让我们了解远古世界呢？

加拿大地质学家马修（George Matthew）成为了第一个吃螃蟹的人，他在1890年首次使用生物学的双名法，命名了一个北美地区元古宙（25亿年～5.4亿年）的分叉叠层石Archaeozoon acadiense。

产于怀俄明州的叠层石化石 | James St. John / Wikimedia Commons

使用生物双名法给沉积构造命名这件事看起来似乎有些荒唐。但是双名法的使用却使得不同时代和不同地理位置的叠层石的对比研究成为可能，从此以后叠层石变得像其它的化石一样，可以用来确定地质年代，也可以用来推测古生态环境。因此越来越多的科学家成为叠层石双名法的使用者和捍卫者。至此，叠层石也就理直气壮地成为使用“林奈双名法”的冒牌物种啦！

微观的生物古城

叠层石为何拥有可以比肩生物的多样性呢？传统意义上的化石往往是单一物种留在地层中的遗体或者遗迹，但叠层石里面并不是某一个“不情不愿”被埋藏起来的生物物种，而是有一整个微生物的群落；不仅如此，叠层石本身就是这个生物群落的建造物，又因为生长在漫长地质历史当中的不同时间和地点，而受到光照条件、水动力、氧化还原条件、盐度、营养盐和温度等各种非生物因素影响。这是一个由亿万微生物建造起来的“庞贝古城”，是凝固了的历史。如此想来，叠层石形态的丰富多彩，也就不难想象了。

15.5亿年前的叠层石中的纹层结构和丝状蓝细菌化石 | 露卡

如果说叠层石化石是个“古城”，那么形成过程中的叠层石可能更像一座层层加高的“巴别塔”。叠层石的英文stromatolite源自古代希腊语，就是指“层状的（stromato-）石头（-lite）”。今天，在地球上的很多地方，比如澳洲鲨鱼湾或者巴哈马群岛的浅海中，仍有正在生长着的叠层石，和几十亿年前那些已然变成岩石的同类，看起来并没有什么太大的区别。它们的表面覆盖着一层由微生物和微生物分泌的物质共同构成的席状群落，也就是微生物席（microbial mat）。

西澳大利亚鲨鱼湾的浅水中生长的现代叠层石 | Paul Harrison / Wikimedia Commons

微生物席本身就是明显分层的，这个“巴别塔”的主要建造者无疑是蓝细菌，大多数是形态简单的球体和丝体。在阳光可以穿透的两毫米厚的表层，大量蓝细菌进行着光合作用，奋力向上生长铺开，抢占更多受光面积；更深处的蓝细菌则往往已经停止生命活动，只有在之前疯长中形成的丝体化石、光合作用产生的氧气空泡等结构留存下来。除了“建筑工”蓝细菌外，在这些结构中还生活着一些“常住居民”，比如其它门类的化能自养菌。

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化能自养，简单地说，就是用无机化合物（比如氨气）反应释放能量合成有机物作为食物的能力，像植物用水和二氧化碳制造有机物一样，具有化能自养能力的细菌，是食物金字塔的基底，可以供养其他吃有机物的生物。

在现代叠层石的纹层里，还常常可以见到一些不参与叠层石建设的外来分子，像是绿藻、真菌、甲藻的休眠孢、硅藻或动物的卵等等。微生物席表层的蓝细菌不断生长堆叠，而下层则逐渐被矿化作用固结成岩石，也就是叠层石。

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叠层石的建造过程受到周围环境的直接影响，而很多环境因素有着不同尺度的周期性：小到昼夜更替四季兴衰，大到以万年为单位的海平面变化、地球自转速度变化、太阳黑子变化，都会在叠层石的纹层中有所反映。于是，固结后的叠层石也就像树木的年轮一样拥有了明暗相间的纹层。

这些纹层不仅是叠层石的生长历史，也是地球的编年史书，研究者们甚至可以通过研究微米级别的叠层石纹层，推断出15亿年前的一年有546天，而一个月相周期长达42天。纹层里还保存了许多微生物的遗迹，比如节律性生长的蓝细菌丝体化石，蓝细菌逃逸或穿石的现象，蓝细菌呼吸的气泡等等。

蓝细菌，又叫蓝绿藻，属于细菌的一类，可以进行光合作用 | oc. RNDr. Josef Reischig, CSc. / Wikimedia Commons

叠层石里还可以保存很多化石，比如上面提到的蓝细菌化石，就在前寒武纪的许多叠层石中被报道过。由于叠层石的固结通常进行得非常迅速，成岩之后也很少发生剧烈的变形，因此，叠层石里面的化石不但完好呈现了它们立体的形态，还可以展示出它们活着的生活习性。叠层石是最早出现的化石。从37亿年前出现开始，在不断沉积形成的地层中，上万米的叠层石礁记录着年复一年的地球变化。

寒武纪时期的叠层石 | James St. John / Wikimedia Commons

而蓝细菌并不仅仅是一个靠建造石头默默记录历史的“史官”，更是一个天翻地覆式的改造者——要知道在生命起源之初的长达10多亿年里，地球上是几乎不含氧气的。在世界各地的元古宙海洋里，处于黄金时代的蓝细菌建造起了巨厚的叠层石礁，将大量的有机质和二氧化碳固结到了岩石中，同时又释放出了大量的氧气。到新元古代末期，它们已经将一个还原性的大气圈变成了一个氧化的大气圈，为依赖氧气的真核生物的崛起铺平了道路。

后世动物的崛起，都要感谢“事了拂衣去”的叠层石 | Leo Wehrli / Wikimedia Commons

然而，随着真核生物的崛起，叠层石不可避免的被扰动，被取食，因此也逐渐衰落。进入显生宙（5.4亿年前至今）之后，大多时代的地层里已经很难找到叠层石了。有趣的是，在每一次生物大灭绝事件之后，叠层石都会有一次小小的复苏。而在现代的地球上，叠层石也大多生长在不适合真核生物生活的环境里，成为了处江湖之远的“隐士”。

蓝细菌建造的叠层石记录了很多，也改变了很多。人类建造的巴别塔并没能登天，而蓝细菌对阳光的亿万年追求却最终改变了世界；而这个过程似乎又导致了蓝细菌自己的衰落，仿佛是用自身的兴衰史很好地演绎了美狄亚假说——“生物都有自我毁灭的倾向”。

生物的历史，也是一部毁灭的历史 | Agsftw / Wikimedia Commons

“以史为鉴，可以知兴替”，蓝细菌创造历史、记录历史，也成为了历史的一部分，我们人类又会在地质历史上写下怎样一笔呢？

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