科研 | 根系相关微生物伴随生长胁迫抗性权衡重新规划植物生活史
编译：小憨豆，编辑：十九、江舜尧。
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植物在生命周期中面临多种胁迫，因此，平衡生长和抗逆性之间的资源分配至关重要。在植物中，分配到抗逆性的资源在很大程度上是由乙烯信号协调的，乙烯是调节植物生长和抗逆性平衡的关键激素。然而影响激素信号的变异对整个植物的生活史都有着很强的影响，并能迅速产生新的表型。除了植物基因组之外，植物相关微生物可以沿着决定植物突变表型效应的生长-防御权衡重新定位植物表型。在这里，作者发现微生物乙烯还原与破坏乙烯信号的突变有相似的效果，两者都增加了植物的生长，但代价是强烈的应激超敏反应。因此得出结论，微生物对表型的影响可以抵消突变的影响，植物生长促进具有很强的多向性效应。该研究证实，植物生命史应作为植物基因型及其相关微生物的联合产物来看待。
论文ID
原名：Root-associated microorganisms reprogram plant life history along the growth–stress resistance tradeoff
译名：根系相关微生物伴随生长胁迫抗性权衡重新规划植物生活史
期刊：The ISME Journal
IF：9.493
发表时间：2019年9月
通讯作者：Alexandre Jousset
通讯作者单位：荷兰乌得勒支大学环境生物学研究所
实验设计
结果
1 细菌接种和镉水平对植物乙烯水平的影响
细菌处理和镉浓度均显著影响拟南芥乙烯水平。土壤中乙烯浓度随镉含量的增加而增加，但是，对于最极端的镉污染处理(100和250 µM)，这一比例有所下降。镉对植物乙烯水平的影响通过细菌接种和引入细菌的遗传背景进一步调节。与无菌对照相比，接种野生型细菌株使植物地上部分乙烯浓度下降。接种AcdS−突变菌可提高乙烯浓度。
2 茎、根鲜重和干重梯度测定
随着镉含量的增加，拟南芥的鲜重和干重显著降低。在镉的最高浓度(250 µM) ，即使有细菌，植物表现出严重的中毒症状。细菌对植物生长的影响受到镉浓度的进一步调节。由于细菌可能通过多种途径影响植物，故利用接种野生型和AcdS−突变型细菌之间的干重差异来衡量ACC脱氨酶的作用，在不受胁迫的情况下，ACC脱氨酶产生菌比AcdS−突变体增加了植物生物量。然而，在镉胁迫下，这一效应转变为负值。这一结果与植物生理学研究一致，表明乙烯作为一种应激反应调节激素的重要性。这进一步表明，ACC脱氨酶产生菌在没有胁迫的情况下可能促进植物的生长，但在镉等非生物应激源的存在下，则能削弱植物的生长。
图1. 根系相关微生物减少乙烯对植物随着胁迫梯度生长的影响。
资源配置分析进一步揭示了在无胁迫条件下，地上部乙烯浓度与根系干重和植株总干重呈负相关。这一结果与先前所描述的乙烯效应是一致的，并指出了乙烯具备植物资源分配的调控者的中心作用，以及它作为胁迫反应调节剂的作用。镉胁迫下，拟南芥地上部乙烯水平与根干重和植株总干重均呈显著正相关。此外，ACC脱氨酶产生的根际细菌降低乙烯水平对镉胁迫和无镉条件下的植物生物量也有同样的影响，说明不同细菌和植物遗传背景下的植物生长差异可以通过乙烯浓度的变化来解释。
图2. 微生物对乙烯的还原影响植物在非生物胁迫下的生长。
3 乙烯信号转导突变对拟南芥生长和抗逆性的影响
为了证实乙烯还原作为连接ACC脱氨酶与植物生长和胁迫超敏反应机制的重要性，作者对土壤中生长在无胁迫和胁迫(50 µM镉)下生长的无菌拟南芥Col-0(WT，正常乙烯信号)、eto1(乙烯过度产生)和ein3eil1(乙烯不敏感)的生物量产生进行了评价。在没有胁迫的情况下，ein3eil1突变体的生物量比Col-0高。该突变体对胁迫也有较高的敏感性，与无胁迫处理相比，镉胁迫导致生物量减少38%，而Col-0和eto1分别减少14%和9%。而乙烯过度产生突变体eto1在不含镉条件下的生物量比Col-0和ein3eil1低，但对镉胁迫的耐受性较高。这些结果表明乙烯信号作为资源分配从生长到抗逆性的转换的重要性。
图3. 与不加镉处理相比，生长在50 µM镉中的Col-0、eto1和ein3eil1基因型对镉胁迫的耐受性较低。
4 乙烯化学处理对植物生长及抗逆性的影响
在镉处理的琼脂平板中，不同的乙烯修饰剂对植株的地上部和根干重有显著的影响。在对照条件下(无镉处理)，乙烯生物合成抑制剂AIB处理的ein3eil1突变体和Col-0的地上部和根干重均显著高于未处理的Col-0。ACC处理或乙烯预处理降低了对照植株Col-0的干重，但提高了植株对镉胁迫的耐受性。总体而言，与处理相比，未处理的Col-0植株在生长和抗逆性方面表现出中间表型，从而导致乙烯水平的增加或降低。
图4. 微生物改变植物乙烯水平从而改变了拟南芥的生长和抗逆性。
5 对于突变和微生物引起的表型变化，拟南芥的生长-胁迫耐受性权衡是相同的
为了观察由微生物、突变和化学物质对乙烯操作诱导的表型变化是否受到相同权衡的限制，绘制了每种处理生物量产生与抗逆性的关系图。AIB或ein3eil1突变体对Col-0中乙烯氧化酶的抑制作用与ein3eil1突变体一样，在琼脂培养基上表现出相同的反应，即在对照条件下增加生物量，但对镉胁迫过敏。相反，在镉胁迫下，ein3eil1和AIB处理对植物生物量的影响更大。在琼脂培养基上，植株的根重也有相同的变化趋势。
结论
植物生长与抗逆性之间的资源配置是植物进化的主要制约因素。由于适应压力的代价很高，植物的适应能力将受到生长-抗逆性权衡的限制。在植物中，抗逆性资源的分配在很大程度上是由乙烯信号协调的。由于这种激素受到植物相关微生物的强烈影响，作者推测微生物和基因突变可能对植物的生活史产生类似的影响。在本研究中，作者证明改变植物乙烯水平的细菌的表型效应与植物基因组中突变引起的表型效应是相同的。此外，突变、微生物或植物中乙烯水平的直接化学改变所引起的表型都是随着相同的生长-胁迫抗性权衡进行的。
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