【LorMe周刊】碳输入如何影响土壤微生物？🤔
作者：汪宁祺，南京农业大学博士在读，主要研究土壤抑病性的构建与形成机制😎
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导读
土壤中碳的增加可以改变土壤微生物的群落组成和功能并影响土壤抑病性。然而，碳输入对土壤微生物的具体选择性影响尚不清楚。该研究发现向土壤进行碳输入会驱动土壤进行选择从而导致链霉菌种群的养分利用谱、拮抗能力和防御能力表型发生变化。相比对照组，碳输入导致土壤链霉菌种群具有更大的生态位宽度并提高生长效率。此外，碳输入导致种群间拮抗互作增强。代谢能力和拮抗活性的改变表明碳输入可以驱使土壤选择性地丰富链霉菌的拮抗表型。这种表型的链霉菌可以强效地抑制养分竞争对手并抵抗具有类似功能表型的菌株。这些结果表明通过碳输入可以战略性调整土壤微生物群落装配并有助于抑病土壤的构建。
链霉菌的养分利用曲线反映了链霉菌对某些养分的偏好。处理组和对照组中链霉菌的养分利用谱各不相同（图1），碳输入选择性地富集了原有土壤中部分营养利用状况相似的菌株。碳输入的种类和剂量均影响链霉菌的养分利用：单一成分碳输入（葡萄糖glucose-绿虚线，果糖fructose-红虚线）下链霉菌的养分利用状况变异较小，而复合碳输入（complex-蓝虚线）下与链霉菌养分利用状况变异尤为显著；相同碳源下，高剂量输入与低剂量输入链霉菌养分利用谱分离显著（图1）。
图1 基于Biolog SF-P2平板中碳养分使用情况的非度量多维标度（NMDS）。椭圆连接并定义了不同碳输入处理（葡萄糖：绿色长虚线；果糖：红虚线；复合碳源：蓝色点虚线；对照组：黑色实线）
碳输入能够显著增加土壤总碳，处理组和对照组链霉菌的平均生态位宽度（结果基于Biolog SF-P2平板中链霉菌利用基质的数量）差异显著（分别为83和69）；虽然处理组中链霉菌的平均生态位宽度显著增加，但不同碳输入类型和剂量下土壤生态位宽度没有显著差异（图2A）。土壤链霉菌的生长效率（总生长/生态位宽度）也随碳输入而变化，处理组链霉菌的平均生长效率比对照组高5%（图2B）。
图2 基于Biolog SF-P2平板72h 潜伏期后链霉菌的养分利用状况。白色-对照组，灰色-低剂量，黑色-高剂量。A生态位宽度，平均生态位宽度表示使用基质的数量和；B平均生长效率=总生长（所有养分吸光度之和）/生态位宽度。
处理组生态位重叠度显著大于非处理组（图2C，0.73Vs0.59），表明碳输入使土壤链霉菌养分竞争更加激烈；低剂量下不同碳源之间生态位重叠度存在明显差异，单一碳源比复合碳源生态位重叠度高（图2C，葡萄糖0.74，果糖0.75，复合碳源0.69，p<0.05），表明单一碳源情况下土壤链霉菌的养分利用表型更加一致；相比输入低剂量复合碳源，高剂量复合碳源下链霉菌生态位重叠度显著较高。
图2C 基于Biolog SF-P2平板72h潜伏期后链霉菌的养分利用状况。白色-对照组，灰色-低剂量，黑色-高剂量C：生态位重叠度，平均生态位重叠通过可能成对的链霉菌分离株来确定。
为进一步探讨不同碳源对链霉菌拮抗能力和防御能力表型的影响，研究对碳处理组和非处理组链霉菌的拮抗能力和抗性频率（防御能力）进行了评价。处理组和非处理组的拮抗谱有显著差异（图3A），表明碳输入驱使土壤选择对竞争对手拮抗物质不敏感的链霉菌种群。处理组土壤链霉菌对其他处理组链霉菌的抑制作用都显著强于对照组（图3B），表明碳输入致使链霉菌种群之间拮抗互作一致性增强，表明碳输入会使土壤选择性地富集功能表型类似的链霉菌。
图3 从处理和非处理组中分离的链霉菌之间的抑制和抵抗相互作用的频率；每个条表示源链霉菌分离株（n=10）对不同处理的目标链霉菌分离株（n=10）产生抑制作用的平均比例（A），抗性作用比例（B）。
研究分析了不同碳源之间生态位重叠度和拮抗强度之间的关系，生态位重叠度和拮抗强度呈显著正相关（图4A，R2=41%，p<0.001），而对照组链霉菌对处理组链霉菌拮抗强度和生态位重叠没有显著关系（图4B），表明碳输入是驱动土壤选择竞争能力更强链霉菌种群的因子。
图4 A处理组之间和B处理组对照组中链霉菌养分利用和抑制强度的关系。每个圈表示对目标链霉菌菌株具有抑制作用的单个链霉菌菌株生态位重叠和抑制区大小之间的关系。
碳输入会驱使土壤选择性地富集具有相似养分利用特性的链霉菌。相比高剂量输入或复杂碳源输入，低剂量输入或单一剂量输入下链霉菌养分利用特性更加一致。相比对照组链霉菌较大的生态位分化，处理组链霉菌在生态位宽度扩大的情况下生态位重叠度更高，表明碳输入使土壤潜在竞争对手之间的养分竞争加剧。此时链霉菌种群具有更复杂的代谢能力，尽管他们可以使用多种营养物质，但他们可能优先使用一组营养物质。
研究进一步证明了对土壤进行碳输入具有选择资源利用特性相似链霉菌种群及限制链霉菌代谢多样化变异方面的作用。因此，土壤碳输入的选择效应可能加剧共存种群之间的养分竞争，而营养竞争是代谢能力相似的物种间拮抗互作的主要驱动因素之一
最后，这些结果阐明了利用碳输入战略性的调节土壤微生物营养竞争和拮抗相互作用的潜力。然而，依然需要深入的研究来阐明链霉菌养分利用和抗生抑制表型对植物病原菌抑制的影响，进一步探究碳输入利于土壤抑病性构建的机制。
参考文献：CarbonAmendments Induce Shifts in nutrient Use, Inhibitory, and Resistance PhenotypesAmong soilborne Streptomyces
期刊：Frontierin Microbiology
DOI：10.3389/fmicb.2019.00498
关键字：链霉菌；碳输入；养分利用；抗生抑制；抗性表型
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