时势造英雄——抵御植物根际入侵的优势物种随根际资源而变化
It was the best of times, it was the worst of times.
（这是最美好的时代，也是最糟糕的时代。）
——“A Tale of Two Cities”,Charles Dickens（《双城记》查尔斯·狄更斯）
春分刚过不久，万物复苏，天气渐暖，人们都舒展四肢迎接到来的春天和夏天。阴冷潮湿的荷兰也迎来了迟到的春天，开始了夏令时。对于植物来说，现在正是最好的时节，发芽、开花、繁衍。
拍摄于荷兰乌特勒支
但是对于每个土著植物来说，自我繁衍的同时，也面临着外来植物的入侵。加拿大一枝黄花就是最好的例子，原产北美，被当作观赏性植物引入欧洲及亚洲，后因缺乏本地竞争者，成为恶性杂草，对本地生态系统及经济构成了严重的危害。地表植物如此，地下土壤环境中也存在相似的生物入侵。
以土壤根际微生物为例，土著微生物定殖在植物根际，以根际分泌物为养分进行增殖，其中不乏很多根际益生菌(PlantGrowth-Promoting Rhizobacteria, PGPR )，他们在自我繁衍的同时，还可增加植物对土壤养分的吸收、提高植物抵抗力，从而促进植物的生长。但土壤中还存在着植物病原菌，这些病原菌有些因人类活动或不科学的农业灌溉传播到健康土壤中；有些以极低的数量已存在于土壤中，当外界环境合适时（如温度上升、湿度增加、土壤养分或微生物群落改变），便可大量增殖。植物病原菌通过植物根部伤口或分解植物细胞壁进入植物内部，对植物造成不可逆的危害，也对农业、经济发展造成巨大损失。
为了保护植物免受根际病原菌的入侵，定殖在植物根际的土著微生物便成为阻挡的第一道关卡。许多研究表明，物种多样性丰富(high species richness)的根际微生物群落可有效抵御植物病原菌的入侵，因为该微生物群落有更大的可能性包含功能多样性(functional diversity)的物种，如利用不同种资源的能力（如下图）。LorMe实验室已发表相关研究，表明土著微生物群落与入侵病原菌共享的资源越多，两者间的营养竞争越强，土著微生物群落抑制病原菌生长的能力越强。同时也有其他研究表明土著微生物群落与入侵病原菌共培养时，突然加入大量可利用资源(resource pulses)会促进病原菌的入侵。但仍缺乏相关证据解释环境资源是如何调控土著微生物群落和病原菌的竞争关系，因此我们开展了相关实验探讨这一问题。
根际土著微生物群落与入侵病原菌之间的竞争关系
我们将5株根际土著细菌进行5个群落水平的组合（单菌培养至5株菌共同培养），与植物病原菌茄科劳尔氏菌(Ralstonia solanacearum)共培养，以6个稀释浓度的Nutrient Broth培养基模拟不同的资源环境。期间，我们测量了病原菌相对生长量、土著微生物资源利用能力及其在不同培养基浓度下的生长速率，接着分析了在不同资源浓度下，土著微生物群落对病原菌入侵的多样性效应，即资源对两者营养竞争关系的调控。
首先，我们发现随着土著微生物群落物种多样性的增加，病原菌的相对数量逐渐减少，即两者间存在负的多样性效应。但有趣的是，资源浓度的改变并不显著影响多样性效应，而且资源浓度的增加反而抑制了病原菌的增长（如下图）。也就是说，在外界资源浓度改变时，土著微生物多样性并不是抑制病原菌的主要因素，也许存在其他因素导致了病原菌相对数量的减少。
接着，我们便探讨是否存在优势物种主导了土著微生物群落抑制病原菌入侵的能力。结果表明确实存在优势物种，并且随着环境资源浓度的改变，优势的物种存在变化。如下图，在资源浓度较低时，物种QL-A2和QL-A3对病原菌入侵有着促进作用（explanatory power>0），而物种QL-A6抑制病原菌的入侵（explanatory power>0）；而资源浓度增加时，物种QL-A2和QL-A3则抑制了病原菌入侵，QL-A6的作用趋于0。
根据这一结果，我们希望总结到底具有何种特征的物种会对病原菌的入侵起到抑制作用，并且这一作用是如何随着资源浓度的改变而改变的。结果表明在资源浓度较低时，与病原菌共享资源较多的物种为土著微生物群落中的优势物种，即抑制了病原菌的入侵；而资源浓度增加时，具有较高生长速率的物种更好的减少了病原菌的相对数量（如下图）。这一结论与上图呼应，通过测量土著微生物资源利用能力及生长速率，我们可知物种QL-A6为与病原菌共享资源较多的物种，在资源浓度较低的条件下主要抑制病原菌的入侵；物种QL-A2和QL-A3在资源浓度高时具有较高生长速率，同时有效减少了病原菌的相对数量。
该研究旨在探讨外界资源的改变是否会影响土著微生物群落与入侵病原菌的竞争关系，答案是肯定的，并且资源浓度的改变可影响土著微生物群落中的优势物种。这一结果可为以后土壤微生物有机肥的构建起到一定的理论指导作用：植物生长过程中，根际分泌物的浓度、物质含量会逐渐改变（一般呈逐渐增加的趋势），而这一资源改变会影响根际土著微生物群落与病原菌的竞争关系，如果针对植物不同生长阶段调控生物有机肥中优势菌群，施用不同生物有机肥，也许可更好的控制植物病原菌在根际的数量。
发表文章：Yang T, Wei Z,Friman V P, et al. Resource availability modulates biodiversity‐invasion relationships by altering competitiveinteractions[J]. Environmental Microbiology, 2017.doi:10.1111/1462-2920.13708.
杨天杰，南京农业大学博士生，目前在荷兰乌特勒支大学大学攻读博士学位，是LorMe实验室第一个海外联合培养研究生。下周LorMe再专门介绍她。
——韦中