Nature Communications | 复旦大学缑金营课题组揭示茉莉酸调控小麦粒重的机制

小麦在全球范围内是人类主粮的粮食作物之一，为人类提供了接近20%的能量和蛋白质。绿色革命以来，世界小麦的产量取得了长足的进步，但是目前世界有超过8亿饥饿人口，不断增加的世界人口进一步加剧了小麦增产的需求。小麦产量的稳定和提高一直是农业研究工作中的重点，关乎国家稳定和社会可持续发展。小麦产量由单位面积有效穗数、单穗粒数和粒重三个基本要素组成。长期的育种实践表明，粒重具有可塑性强、遗传稳定的优点，是过去半个世纪小麦产量提高的关键。粒重的调控机制在水稻中多有报道，但是小麦同源基因的研究工作并未取得理想的效果。因此，调控小麦粒重基因的遗传克隆和分子机制解析对于小麦的高产育种具有重要的理论指导意义。

复旦大学缑金营课题组从四倍体春小麦EMS突变体库中分类了一个粒重降低的突变体(triticalegrain weight 1, tgw1)。遗传学研究表明，该突变体粒重降低的表型与酮脂酰辅酶A硫解酶（keto-acyl thiolase 2B, KAT-2B）提前终止的突变紧密连锁。过表达KAT-2B可以增加小麦粒重，同时显著提升转基因小麦的田间产量，并且KAT-2B的互补可以恢复tgw1突变体粒重降低的缺陷。上述遗传实验表明KAT-2B就是TGW1。分子生物学研究表明KAT-2B定位于过氧化物酶体中，并且在体内外均具有硫解酶活性，是脂肪酸β氧化过程中的重要组分。

β氧化在植物体内参与脂肪酸降解、茉莉酸（Jasmonate acid, JA）合成和吲哚丁酸（indolebutyricacid, IBA）到吲哚乙酸（indoleacetic acid, IAA）的生化过程。作者随后分析代谢物的差异，发现tgw1突变体中脂肪酸和IAA未发生显著变化，但是JA的含量降低；而KAT-2B转基因过表达小麦中JA的含量升高，表明KAT-2B参与JA的生物合成过程。作者随后探索了JA调控粒重的机制，发现tgw1突变体的叶面积减小，但是细胞大小未发生显著变化，受JA诱导的细胞数量调控因子CNR6的表达量降低；过表达材料的叶面积增大，CNR6的表达量升高；JA处理可以激活CNR6的表达，而JA抑制剂处理会抑制CNR6的表达，这些结果暗示调控细胞数目的CNR6基因可能作为一个JA调控叶片大小的节点。此外，tgw1突变体中脱落酸（abscisic acid, ABA）的合成增加，伴有ABA响应衰老标志基因SAG3的诱导表达和叶片中叶绿素含量的降低。因此，作者推测JA通过靶基因正调控叶片面积和叶绿素含量，协同提高小麦光合效率，通过源的增加促进库的储存，表现为千粒重和单位面积产量的增加。这些结果表明了JA合成基因KAT-2B在调控粒重中具有决定性的作用，在未来小麦的育种改良中具有潜在的应用价值。

图：KAT-2B调控JA合成影响小麦粒重的工作模型

该工作于12月8日在线发表于Nature Communications。复旦大学陈云博士后和闫燕博士是论文的共同第一作者，缑金营研究员为该论文的通讯作者。复旦大学的常芳教授和华中农业大学的陈伟教授团队参与了部分工作。该项目得到了国家重点研发计划(2016YFD0100500)和自然科学基金委(31772146,31972350)有关项目的支持。缑金营研究员长期研究代谢在小麦抗病和营养中的作用，曾在Nature Communications，Molecular Plant， The Plant Cell和PNAS等高水平杂志上发表多篇论文。

课题组长心声：因为我没有农学的基础，有些实验没有经验，走了一些弯路。但是，每次与各位小麦同行交流都受益匪浅，一直在进步。我们花了一些时间准备这个基因的有关遗传材料，目前还在做一点抗条锈的工作。大家如果有需求，请和我联系，我们非常乐于以合适形式的合作与分享，以便于这些材料在小麦研究发挥最大的作用。我们抛砖引玉，希望大家都文章源源不断，佳作连连，事业丰收！

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-020-20133-z