【综述】作物对大气二氧化碳浓度升高生理响应研究进展

李彦生, 金剑, 刘晓冰

作物学报, 46(12): 1819-1830

摘要

全球大气二氧化碳(CO₂)浓度不断升高对农业生产带来巨大影响。二氧化碳是作物光合作用的底物, 其浓度的升高理论上有利于作物光合作用能力的提高, 从而促进作物生物量和产量的形成。但已有研究表明, 大气CO₂浓度升高对作物产量的促进作用小于预期, 同时还存在使作物营养品质变劣的风险, 相关机制尚不清楚。为此, 本文从植物(作物)叶片对CO₂的吸收和固定生理基础入手, 综述了不同类型作物关键光合生理指标如: 净光合速率、叶片胞间CO₂浓度、Rubisco酶最大羧化速率及Rubp再生速率等对大气CO₂浓度的响应差异。以作物整株水平碳-氮代谢平衡为基础, 总结了解释光合适应现象的2种主要假说，即“源-库”调节机制和N素抑制机制。综述了大气CO₂浓度升高对不同作物籽粒蛋白质、脂肪、矿质元素和维生素等关键营养指标浓度的影响。分析了未来大气CO₂浓度和温度升高的交互作用对作物生产所带来的潜在影响。展望了本领域未来需要关注的主要研究方向。该综述可以为准确评估未来气候条件下作物产量和品质变化, 最大发挥大气CO₂浓度升高所带来的“肥料效应”, 减缓气候变化对作物生产带来的不利影响提供理论参考。

文中的图 

图1  1958–2020年大气CO₂浓度年平均和月平均变化

Fig. 1  Annual and monthly changes of atmospheric concentration of CO₂ from 1958 to 2020

图中蓝色虚线内数字代表每10年间大气CO₂浓度年平均值的年增加量; 黑色虚线代表目前大气CO₂浓度最高值为2019年5月测量值。

图2  C₃植物卡尔文循环(黑色线条循环)和光呼吸(红色线条循环)

Fig. 2  Calvin cycle (black lines) and photorespiration (red lines)

示意图参考https://www.knowablemagazine.org/article/sustainability/ 2017/photosynthesis-fix。

图3  大气CO₂浓度升高条件下C₃作物(大豆)光合适应现象相关假说

研究展望

研究大气CO₂浓度升高对植物(作物)生长影响的最主要目的是提高作物产量, 保障不断增加的全球人口粮食安全。如果我们可以完全发挥大气CO₂浓度升高对作物特别是对C₃作物产量的促进作用, 在2050年大气CO₂浓度达到550 µmol mol^–1时作物产量可以提高15%左右, 那么对于全球新增的近30亿人口来说意义重大^[17]。作物产量和品质对气候变化的响应受到基因型差异的影响, 这是同种作物对气候变化的响应存在较大变异的基础。目前关于气候变化对作物产量形成影响的研究还没把这方面工作放到重要位置。历史上的作物品种选育工作很可能不自觉地利用了大气CO₂浓度升高所带来的产量促进作用, 那么在较低大气CO₂浓度下选育的年代久远的品种是否在未来气候条件下具有更大的增产潜能呢？能否在同种作物中找到某些更加适应高大气CO₂浓度的优势基因？

开展大气CO₂浓度升高对植物(作物)生长发育影响的机理机制研究工作可以让我们了解作物高产的潜在可能, 但对于预测未来作物产量变化还远远不够。未来的作物生产受大气CO₂浓度不断升高影响的同时还会受到大气温度不断攀升, 极端高温气候事件频发, 大尺度的降雨带迁移造成部分地区干旱(洪涝)加剧以及大气O₃浓度不断增加等多因子的交互影响。应该针对我国不同地区气候变化特点, 开展多气候因子对作物生长发育的影响研究可以更加准确判断未来作物生产变化趋势。例如, 在本底温度较低的东北地区开展大气CO₂浓度和温度升高的交互作用试验评估该地区水稻、玉米和大豆的增产潜能; 在西北干旱区开展大气CO₂浓度升高和不同灌溉水平的交互作用试验为该地区未来节水农业发展提供理论参考; 在东部沿海地区不同季节O₃浓度变化大的特点开展大气CO₂浓度和O₃浓度升高的交互试验评估环境变化对该区的作物产量和品质的影响。这些都是未来我们需要关注的研究方向。

《作物学报》是中国科学技术协会主管、中国作物学会和中国农业科学院作物科学研究所共同主办、科学出版社出版的有关作物科学的学术期刊。前身可追溯到1919年创办的《中华农学会丛刊》。主要刊载农作物遗传育种、耕作栽培、生理生化、种质资源以及与作物生产有关的生物技术、生物数学等学科具基础理论或实践应用性的原始研究论文、专题评述和研究简报等。《作物学报》从2001年起连续18年被中国科技信息研究所授予“百种中国杰出学术期刊”称号。2013年和2015年被国家新闻出版广电总局评为“百强科技期刊”, 2011年和2018年获“第二届中国出版政府奖期刊奖提名奖”。据北京大学图书馆编著的《中文核心期刊要目总览》登载, 《作物学报》被列在“农学、农作物类核心期刊表”的首位。2019年获中国科技期刊卓越行动计划梯队项目资助。