神经元

神经元(neuron)即神经细胞，是神经系统结构和机能的单位。它的基本作用是接受和传送信息。1891年，瓦尔岱耶(Waldeyer) 提出神经元这一名称，并确立了神经元学说。

一、神经元和神经胶质细胞

(一)神经元

神经元是具有细长突起的细胞，它由胞体(ell body or soma)、树突(dendrites) 和轴突(axon) 三部分组成。人脑神经元的数量大概在100亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形和星形等几种。胞体最外是细胞膜,内含细胞核和细胞质(cytoplasm) (介于膜与核之间)。胞质具有复杂的结构，如神经原纤维、尼氏体、高尔基体、线粒体等。其中神经原纤维和尼氏体是神经元特有的结构。

　　树突较短，长度只有几百微米(1 微米=1毫米/1 000)，形状如树的分枝，其作用类似于电视的接收天线，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长，其长度从十几微米(um)到1米。每个神经元只有一根轴突。在轴突主干上有时分出许多侧枝。主干内包含许多平行排列的神经原纤维。轴突的作用是将神经冲动从胞体传出，到达与它联系的各种细胞。

　　神经元有各种不同的形态。 按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元(感觉神经元)、外导神经元( 运动神经元)和中间神经元。内导神经元收集和传导身体内、外的刺激，到达脊髓和大脑;外导神经元将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和内分泌腺，支配效应器官的活动。中间神经元(interneurons)介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路(micro一circutry)，这是脑进行信息加工的主要场所。我们在后面将要讨论的许多脑结构，就是由这种微回路组成的。

　　(二)胶质细胞

　　在神经元与神经元之间有大量胶质细胞(glial clls), 总数在1000亿以上，是神经元数量的10倍。胶质细胞对神经元的沟通有重要作用。首先它为神经元的生长提供了线路，就像葡萄架引导着葡萄藤的生长一样。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复。

　　胶质细胞的另一作用是在神经元周围形成绝缘层，使神经冲动得以快速传递。这种绝缘层叫髓鞘(myelinsheath),由某些特异化的神经胶质细胞组成。这些细胞在出生后不久，就在具有长轴突的神经元周围覆盖起来。髓鞘有绝缘的作用，能防止神经冲动从一根轴突扩散到另一轴突。在个体发育的过程中，神经纤维的髓鞘化，是行为分化的重要条件。当髓鞘受到损害时,可引起复视、篾颤、麻痹等鞘膜性疾病。

　　胶质细胞的第三个作用是给神经元输送营养，清除神经元同过多的神经递质。脑血管屏障(blod brain barrier)就是由神经胶质细胞构成的。

　　脑血管屏障对防止有毒物质侵入脑组织有重要作用。

　　二、神经冲动的传递

　　神经元是通过接收和传递神经冲动来进行交往的。我们先讨论什么是神经冲动，再讨论神经冲动传导的两种重要方式:神经细胞内的电传导和神经细胞间的化学传导。

　　(一)什么叫神经冲动

　　冲动性是神经和其他兴奋组织(如肌肉、腺体)的重要特性。当任何一种刺激(机械的、热的、化学的或电的)作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态，这就是神经冲动(nerve impulse)。用两根微电极，一根插入神经元的轴突，另一根与神经元的细胞膜相连。就像接通电池的正负极一样， 可以测量到神经细胞内外的电活动。结果发现，轴突内为负，外为正，电压相差70毫伏。这种当神经元处于静息状态时测到的电位变化，叫静息电位(resing potental)。可见，即使在静息状态下，神经元也是自发放电的。

　　静息电位是怎样产生的? 一般认为，它的产生与神经元细胞膜的特性有关，也与细胞内外的一些化学物质有关。 神经细胞膜内外存在大量的离子(ions), 这是一些得到或失去电了(electrons) 的分子，它们带有正电荷或负电荷。离子在膜内外有不同的分布。

　　膜外主要是带正电荷的钠离子(Na+ )和带负电荷的氯离子(Cl ),而膜内主要是带正电荷的钾离子(K*)和带负电荷的大分子有机物。离子在细胞膜内外的出入是通过所谓的离子通道(ion channels)实现的。在一定条件下，它使用离子泵(ion pumps)让一些离子通过，而不让另一些离子通过。这就是细胞膜对离子的不同通透性。在静息状态下，细胞膜对K*有较大的通透性，对Na+的通透性很差，其结果K +经过离子通道外流，而Nat则被挡在膜外，致使膜内外出现电位差，膜内比膜外略带负电(内负于外)。这就是静息电位。

当神经受到刺激时，情况又怎样呢?这时细胞膜的通透性迅速发生变化，钠离子通道临时打开，带正电荷的钠离子被泵入细胞膜内部，使膜内正电荷迅速上升，并高于膜外电位。这一电位变化过程叫动作电位(active potential)。对动作电位来说，钠离子的快速运动作用特别大。动作电位是神经受刺激时的电位变化。它代表眷神经兴奋的状态。

　　动作电位与静息电位是交递出现的。紧接着动作电位之后，细胞膜又恢复稳定，它关闭离子通道,泵出过剩的钠离子,使自己重新稳定下来,并恢复到一 70毫伏的状态。

　　(二)神经冲动的电传导

　　神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。神经冲动沿眷神经的运动,跟电流在导线内的运动不同。电流按光速运动，每秒30万公里,而人体内神经兴奋每小时运行的速度只有3.2~320公里。

　　神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，面膜内由负电位变为正电位。但是,邻近未受刺激的部位，膜外仍为止电,膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电流。这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。神经冲动的这种传导称为电传导。

　　神经冲动的传导服从于全或无法则(all or non principle)。神经元反应的强弱并不随外界刺激的强弱而改变。

　　就像鞭炮的引火线一样，一段一段燃烧下去,不依赖发火物火力的大小。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越微弱。

　　三、神经冲动的化学传导

　　一个神经元不能单独执行神经系统的机能。各个神经元必须互相联系，构成简单或复杂的神经通道，才能传导信息。对脊椎动物来说，神经元之间在结构上没有细胞质相连，仅互相接触。一个神经元与另一神经元彼此接触的部位，叫突触(synapse)。

　　(一)突触的结构

　　突触具有特殊的细微结构。在电子显微镜下进行观察,可以看到突触包含三个部分，即突触前成分、突触间隙和突触后成分。突触前成分指轴突末梢的球形小体，其中包含许多突触小泡(synaptic vesicles)，它是神经递质的存储场所。球形小体前方的质膜叫突触前膜，而神经递质就是通过它释放出去的。突触间隙即狭义的突触，其间隔约200埃（1埃等于10的-8次方厘米）。突触后成分指邻近神经元的树突末梢或胞体内一定部位，它通过突触后膜与外界发生关系。突触后成分含有特殊的分子受体。突触的这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到与它相邻的另一个神经元。

　　(二)神经冲动的化学传导

　　神经冲动在突触间的传递,是借助于神经递质( neuro一trans一mitters)来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体(receptors) (另一种化学物质)，从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。

　　神经递质在使用之后，并未被破坏。它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡，再重复得到利用。

　　突触分兴奋性突触和抻制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小池释放出具有兴奋作用的神经递质，如乙酰胆碱(Acelylchiline, Ach)、 去甲肾上腺素(Norepinephrine)、5-羟色胺。这些递质可使突触后神经元产生兴奋。某些障碍乙酰胆碱释放的药物能引起致命性的肌肉瘫痪。例如，南美印第安人使用的箭毒(curare),由于占据了受体的位置，妨碍乙酰胆碱的活动，因而能使人瘫痪。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有抑制作用的神经递质，如多巴胺(Dopamine)、甘氨酸等。这些递质使突触后膜“超极化”，从而显示抑制性的效应。

　　四、神经回路

　　神经元与神经元通过突触建立的联系，构成了极端复杂的信息传递与加工的神经回路(nerve circuitry)。据估计，一个脊髓前角的运动神经元的胞体可有2 000个突触，大脑皮层每个神经细胞可有30000个突触。芝加哥大学神经学家赫里克(J.Hrick)计算，100万皮层细胞两两组合，就可得10278300种组合。出此可见神经回路的复杂程度。单个神经元只有在极少数的情况下才单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位。

最简单的一种神经回路就是反射弧(rellex arc)。 反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。

一定刺激作用于相应的感受器，使感受器产生兴奋。兴奋以神经冲动的方式经传入神经传向中枢，经过中枢的加工，又沿着传出神经到达效应器，并支配效应器的活动。

　　神经元的连接方式除了一对一的连接外，还有以下三种典型的方式，即发散式、聚合式和环式等。在发散式中，一个神经元的轴突通过它的末梢分支与许多神经元(胞体或树突)发生突触联系，这种联系使一个神经元的活动有可能引起许多神经元的同时性兴奋或抑制;在聚合式中，许多神经元的神经末梢共同与一个神经元发生突触联系。这样，同一个神经元可以接受许多其他神经元的影响，这些神经元可能都是抑制的，也可能都是兴奋的，或一部分是抑制的，另一部分是兴奋的。它们聚合起来共同决定突触后神经元的状态。它表现了神经兴奋在空间和时间上的整合作用;在环式连接中，一个神经元发出的神经冲动经过几个中间神经元，又回到原发冲动的神经元，它使神经冲动在这个回路内可以往返持续一段时间。