《自私的基因》| 姚广孝解读
关于作者
理查德·道金斯是前牛津大学讲座教授，英国皇家学会会士。他更为公众所熟知的身份是科普作家，进化论的捍卫者，是继19世纪博物学家托马斯·赫胥黎之后，第二个被称为“达尔文的斗犬”的学者。
关于本书
这本书是进化论领域的名著，也是一本在公众舆论里延续了几十年热度的话题作品。它破除了长久以来人们以生物个体为中心看待进化论的传统思维，基于分子生物学、古生物学、动物行为学、博弈论、人类学等学科的知识，雄辩地证明了基因才是自然选择的基本单位。
核心内容
所有基因都是自私的，每个基因都有各自的利益，这些自私的基因并不是生物用来保证自己生存繁衍的手段，恰恰相反，生物只是基因不断制造和传播自己的一个工具而已。基因才是自然选择和自我利益实现的基本单位，而不是生物。
你好，欢迎每天听本书。本期音频为你解读的是大名鼎鼎的《自私的基因》，就算你没读过这本书，也一定听说过这个说法。这本书是它的作者理查德·道金斯的成名之作，也是最经典的进化论科普著作之一，它的影响之大，在书出版后，“自私的基因”甚至成了英语里的一个固定词组。
不过，作为进化论领域的名著，这本书的信息量特别丰富，在370页的篇幅里，包含了大量来自分子生物学、古生物学、动物行为学、博弈论、人类学等学科的硬知识，想要理解和消化这本书的内容，需要腾出整块的时间进行沉浸式阅读才行。现在生活节奏这么快，这么做对很多人显得有些奢侈，所以在本期音频里，我会介绍这本书里最精华的内容，让你用最短的时间搞明白这本书到底在说什么。
我们接下来就来说说这本书，我会为你解答以下三个问题：首先，道金斯提出的“自私的基因”到底是什么？其次，了解“自私的基因”这个概念有什么用？最后，既然基因是自私的，那为什么我们还能在大自然里看到那么多并不自私的行为呢？
下面先来看第一部分，“自私的基因”到底是什么？
诺贝尔奖得主雅克·莫诺有句名言，他说“进化论最奇特的地方，就在于每个人都以为自己懂进化论”，这句话其实同样适合《自私的基因》这本书。很多人看到书名就会望文生义，以为这本书是在告诫大家说人和动物的体内都有让它们显得自私自利的基因，但是这并不是道金斯的本意。在他看来，所有基因，注意，是所有基因，都是自私的，每个基因都有各自的利益，基因之间、基因和生物个体之间都有可能产生利益冲突。更重要的是，这些自私的基因并不是生物用来保证自己生存繁衍的手段，恰恰相反，生物只是基因不断制造和传播自己的一个工具而已。如果要用科学的方式来表述，那么道金斯其实是在说，基因才是自然选择和自我利益实现的基本单位，而不是生物。
对于第一次接触道金斯观点的人来说，这套理论很违背直觉，甚至是显得有些夸大其词。达尔文说的自然选择，不都是生物个体的生老病死和物种的优胜劣汰吗，那经历着大自然严酷选择的好像应该是生物个体，怎么会是基因呢？
要说明白这个问题，我得先来说说什么样的对象才能被大自然选择。有这么两条标准：第一个是，这个对象要有自我拷贝的能力，这样当它占据优势的时候，才能源源不断地复制、传播自己，然后彻底战胜自己的竞争对手，如果无法拷贝自己，那么当这个对象死掉时，它生前辛辛苦苦打拼出来的优势局面就会全部化为乌有，自然选择就没有任何意义了；第二个标准是，这个能被大自然选择的对象一定要稳定，这样大自然才有足够的时间在它和它的竞争者之间挑选出一个赢家。
那么生物个体符合这两个标准吗？答案是否定的。首先，生物个体不符合能够自我拷贝这个标准。这么说你可能会觉得奇怪了，生物不是可以繁衍后代吗？可我们知道，对于大部分生物来说，他们的后代都是父母双方特征的混合，并不是某一个父辈的完整拷贝，从生物个体的角度来说，它只要死了，这份拷贝就永远消失了。其次，生物个体也不符合稳定这个标准，因为既然每个生物都只有自己这一份拷贝，而且这份拷贝的寿命很短暂，无论生物如何适应大自然，它都会衰老、死亡，相比于漫长的进化岁月，生物个体短短几年到几十年的寿命根本来不及让大自然进行挑选，所以个体是不适合作为自然选择的基本单位的。
那到底是什么符合标准呢？有一个东西像沙漠中的金字塔，历经时间流逝，仍然保持了最初的模样，这就是20世纪中叶，人们在生物体内发现的遗传信息的基本单位，也就是基因。基因最重要的特点恰好是稳定。高中生物我们学过，基因主要分布在染色体上，除非是发生了基因突变，否则无论细胞如何分裂，基因都只是挪动了在染色体上的位置，自身没有被破坏，因此随着生物体的繁衍，基因会从上一代的个体移居到新一代的个体身上，一代代地遗传下去，最终存活上千万年甚至上亿年。这么长的时间，足够自然选择发挥作用，筛选出那些适应力更强的基因了。
理论上说得通，那么这套说法有什么证据吗？道金斯还真就列举了不少很难反驳的例子。比方说，按照传统观点，如果大自然的优胜劣汰是为了筛选出更优秀的生物个体，那么经过千百万年的进化后，生物的生存能力应该越来越强，结果就是寿命越来越长，直到出现能够永生的生物，可是为什么到现在，绝大多数生物还都会死亡呢？在道金斯看来，这恰好说明了大自然是在筛选优秀的基因，而不是优秀的生物个体。对于生物来说，它的最优选择当然是活得越长越好，可对于基因来说，它所寄居的生物体能活多久并不重要，最重要的是趁生物还活着的时候，借助它的生殖过程，将自己的拷贝尽可能多地扩散出去，只要繁衍出了携带自己拷贝的大量后代，那么这个基因就成功了。如果我们把生物比作一条船，把基因比作这条船上的乘客，那么基因一直以来所做的事情，就是趁着当前这条船还没沉的时候，赶紧制造更多新船，然后跳到新船上去。
上面这个是宏观层面的例子，在微观层面，也就是细胞层面，道金斯同样找到了支持自己假说的证据。我们知道，有性生殖的生物，体内的每个普通细胞都会包含两套完整的遗传物质，在生殖过程中，位于这两套遗传物质相同位置的两个基因，会各有50%的概率通过减数分裂进入精子或卵细胞。正常的减数分裂就像一个绝对公平的抽奖，每个基因和它在另一套遗传物质里的对手都有相同的机会复制给下一代，然而基因的本性是自私的，为了尽可能地增加自己胜出的机会，基因会想尽一切办法，甚至不惜对减数分裂做手脚，让自己有更大的概率进入生殖细胞。
咱们就拿老鼠体内的 t 基因来举例。这个 t 基因本身对老鼠的生存有很大的危害，当老鼠的两套遗传物质里只有一套携带 t 基因时，是健康的，可当两套遗传物质都携带 t 基因时，老鼠就会死亡，所以对老鼠这个物种来说，t 基因肯定是越少越好。然而 t 基因自己也想活下去，如果你检查一个携带了 t 基因的雄性老鼠的精子，会发现 t 基因作弊了，95%的精子都携带了 t 基因，只有5%的精子包含正常的基因，这就让雄性老鼠的后代有相当高的概率也携带 t 基因，并用最快的速度在一个老鼠种群里扩散，最终造成整个种群濒临灭绝。尽管这个例子有些极端，但证明了生物和它的基因之间的利益并不总是保持一致的，基因会优先考虑自己的利益，对宿主也就是生物的利益则毫不怜惜，这正是自私基因假说在分子生物学层面的一个有力证据。
以上就是本书第一部分的内容。作者在这部分中提出了自私基因假说，假说认为自然界真正参与进化的基本单位是基因，而不是生物个体。我们以为基因是为生物个体的生存而服务的，但这只是我们的错觉，真实的情况恰恰相反：我们是基因的载体，基因则是我们的宿主。
可能有人会问，自私基因假说除了标新立异，有什么实际意义呢？为了回答这个问题，道金斯在书中列举了大量自然界的奇妙现象，这些现象只有使用自私基因假说才能得到更合理并且经得起检验的解释。咱们接下来就分别从昆虫、脊椎动物和人类当中各找一个例子来说。
我们先来看一个社会性昆虫的例子。
我们比较熟悉的社会性昆虫，包括蜜蜂、蚂蚁和白蚁，它们都有一个相同的特点，就是每个群落的所有成员都是一母所生，这个母亲通常也被称为女王。女王不干活，它唯一需要做的事情就是繁殖后代。这些后代里，雄性负责交配，雌性则会分化为不同的类型，有的负责寻找食物，有的负责养育后代，还有的负责防卫和战斗，这些各司其职的雌性昆虫统称为职虫。很早的时候，人类就发现这类虫子有着严格的等级划分，女王高高在上，奴役子女来满足私欲，职虫们则显得非常无私，不仅任劳任怨地工作，必要的时候还会牺牲自己。那么职虫表现出的这种无私是真的吗？道金斯认为，这其实依然是自私的基因伪装出来的假象：职虫不仅不是女王的奴隶，恰恰相反，职虫们是在主动喂养有生殖能力的女王，驱使女王提高繁殖力，从而更好地复制自己的基因。
让我们来看看这是为什么。首先，无论蜜蜂还是蚂蚁，女王一生都只会与一只雄虫交配一次，然后把这只雄性配偶的精子存储起来，在今后漫长的岁月里，根据实际需要随时取用。之后女王不断产卵，那些受精后的卵发育为雌虫，雌虫中的绝大部分今后都会变成职虫，而未受精的卵则发育为雄虫。这种性别体系造就了一个非常奇特的结果：由于雄虫是由未受精的卵发育而成的，因此只携带了一套遗传物质，这套遗传物质在交配的时候又被100%地传递给了精子，而女王携带了完整的两套遗传物质，因此每套遗传物质只有一半的概率进入某个卵细胞。
道金斯在书中创造了一个叫做“亲缘关系指数”的概念，它表示两个亲属之间拥有某个相同基因的可能性。按我们刚刚说的，对于一只从受精卵发育而来的职虫来说，它和另一只职虫姐妹从父亲那里接收的遗传物质完全相同，从母亲那里接收的遗传物质有50%相同，那显而易见，两只职虫姐妹之间的亲缘关系指数是3/4，而每只职虫与母亲之间的亲缘关系指数只有1/2，也就是说，职虫姐妹之间的关系，比它们与母亲之间的关系还要密切。
这是个非常重要的结论，它意味着职虫姐妹们会团结起来，把它们的母亲当做生育机器加以利用。于是女王就被职虫所影响，尽可能地多生职虫，由于职虫是雌性，所以最后反映到子女的性别比上，雌雄比例高达3:1。而这个比例也和动物学家根据理论推算得到的性别比完全吻合，证明社会性昆虫的女王实际上是被职虫，更准确地说，是职虫体内的自私基因所奴役的。
自私的基因在昆虫这里可以解释通，那我们来看高等一些的生物，脊椎动物。
我们来说说动物种群的计划生育。计划生育这个词想必大家都不陌生，可知道自然界也有计划生育的人恐怕就不多了。那么自然界的计划生育是怎么来的呢？社会学领域有一个大名鼎鼎的马尔萨斯定律，这个定律是说，在不受干预的状态下，人口是按照几何级数增长的，而一旦人口超出资源所能承受的极限，多出的人口就会被消灭。这条规律不仅适用于人类，也适用于各种动物种群。动物学家观察到，像旅鼠和加拿大山猫这样的种群，因为没有办法控制自己的数量，结果在资源丰富的时候就会疯狂繁殖，如果资源消耗一空又会大批饿死。不过，除了它们之外，更多的动物种群掌握了主动调节成员数量的方法。
我们如果观察自然界的一些鸟类，会发现当种群成员数量不多时，它们会孵育更多的子女，而当种群过分拥挤时，它们又会主动减少自己的孵蛋量。这是怎么做到的呢？英国动物学家瓦恩-爱德华兹认为，这些鸟类在面对资源紧张的情况时，会为了整个种群的利益，而主动限制自己生育小孩的数量。可这很难说得通，因为这种愿意主动牺牲的鸟类，一定会因为后代数量的不足，被那些更愿意生育的同类所替代。道金斯认为，只有自私基因假说才能解释这个现象。前面提到过，自私基因假说认为，自然选择只会在基因水平发生，动物任何时候都只需要让自己携带基因的利益最大化就够了。不过对于基因来说，尽管理论上子女越多，这个基因就越成功，可养育子女又非常辛苦，比如说雌性大山雀，白天平均每三十秒就要飞回一次鸟巢给雏鸟喂食，显然，如果雌鸟把有限的食物和精力分配给了太多的子女，结果能够存活长大的子女反而会更少，所以养育多少子女其实是个需要精打细算的活儿，太少不行，太多也不行。所以，基因肯定有什么方法能控制鸟类识别自然界里的种种信号，让它们能判断，在当前的资源条件下，到底生多少子女才是最合适的。
科学家发现，不同鸟类的判断方法各不一样。比如群居的欧椋鸟，对于雌性欧椋鸟来说，种群成员的数量可以通过栖息地鸟类鸣叫声的大小来判断。也就是说，雌性欧椋鸟一旦发现栖息地里的鸟类叫声特别大，它就会认为种群成员数量太多，有发生饥荒的征兆，于是就会减少自己孵蛋的数量，反之则会增加。那这个说法靠不靠谱呢？科学家专门设计了一个实验，分别给两群同样处在生育期的欧椋鸟播放两组不同的录音，第一组录音是非常洪亮的欧椋鸟鸣叫声，第二组录音里鸣叫声非常稀少。结果毫不意外，听到洪亮鸣叫声的那组欧椋鸟的下蛋数量，要明显少于另一组。
沿着这个思路前进一步，还可以完美解释自然界的另一种现象。动物世界栏目里经常出现鸟类集结成群，乌压压一片飞过沼泽地的画面。长期以来，人们一直不明白鸟类为什么会故意聚集在一起，然而我们现在知道，很多鸟类是通过其他鸟的鸣叫声来调整下蛋数量的，所以为了让自己能多生蛋，让其它同类少生蛋，自私的基因一定会向对手装出种群密度很高的样子，于是每只鸟都尽可能地聚集在一起大声鸣叫，从而干扰其它鸟的判断，最终让自己占据更多资源来生育后代。所以说，尽管计划生育看上去是个体通过自律为整个种群做出的牺牲，可它的背后仍然是基因的自私行为。
我们最后来看看，自私基因假说在人类当中适不适用。
我们说，父母之爱是最深的，其次是兄弟之爱，然后是其他亲戚的关爱，而不同的亲戚血缘关系有远近，表现出来的关心程度也会有很大的差别。道金斯认为，这个和基因的自私也有关系。还拿我们刚刚说的亲缘关系指数来说，就是两个亲属之间拥有某个相同基因的可能性。那么，父母和子女的亲缘关系指数是1/2，兄弟之间的也是1/2，但考虑到可能存在同父异母或同母异父的情况，所以兄弟之间的平均指数会少于1/2，所以对每个人来说，父母比兄弟亲。至于一个家族里的第三代堂兄弟之间的亲缘关系指数，则低到了1/128，接近于陌生人水平。这种亲缘关系指数的差别，刚好和人类面对不同血缘关系亲属的亲近程度保持了完美的一致，说明生物之间的亲情其实也受到了自私基因的调控。
以上是本书第二部分的内容。作者在书中列举了大量用自私基因假说才能合理解释的自然现象，我们在这里介绍了社会性昆虫、脊椎动物和人类三个例子。道金斯认为，自私的基因是一种普遍现象，广泛存在于所有生物体内。
可如果真是这样，那大自然不就只有自私自利，以及各种伪装成无私的自私自利了吗？很多对道金斯观点的批评，也正是由于这个原因，他们认为自私基因假说和人类的经验不符，至少人类社会就存在很多高尚的道德行为。道金斯在书中对这些批评进行了回应，他所使用的工具，就是大名鼎鼎的博弈论。
熟悉博弈论的朋友对“囚徒困境”这个词肯定不会陌生。囚徒困境有各种不同的表述版本，用最简单的话来说，它就是个单次博弈，在一场比赛中，两个玩家如果同时选择合作，那么双方都会可以得到奖励；如果同时背叛，那双方都会受到惩罚；但如果一方选择合作、另一方选择背叛，那么背叛的那个人会得到比双方合作时更高的奖励，而被欺骗的另一个人却会受到比双方同时选择背叛的情况下更严重的惩罚。所以在这种游戏规则下，不论对手打算怎么选，每一个游戏参与者的理性选择都是背叛，这样吃亏最少。
在动物社会里也是一样，基因本性里的自私会让生物之间的单次博弈陷入到囚徒困境中，不过幸运的是，自然界充满了大量不固定次数重复博弈的情形。比如说，大猩猩相互整理毛发、鸟类给同伴去除寄生虫等等。根据美国政治科学家罗伯特·阿克塞尔罗德的研究，在这种情形下，喜欢欺骗对手的策略很容易在占了一两次便宜之后迅速失败，最后真正能够胜出的，绝大部分都是偏向于宽容和善良的策略。
那什么策略最好呢？排名第一的是针锋相对策略。这个策略有两个特点：第一个是以牙还牙，当对手选择合作时，这个策略也会合作，而一旦被对手背叛一次，下一次博弈时就会毫不留情地背叛对手；它的第二个特点是不记仇，即便是被欺骗过一次，只要以后对手乖乖合作，那么它也会继续选择合作。这个策略非常简单，对动物记忆力的要求也非常低，只需要动物记住对方最近一次怎么对待自己就可以。而且，它又是非常有效的进化策略：在针锋相对占主流的情况下，生物之间可以产生稳定的互利行为，习惯背叛的生物则更容易被淘汰。
同样地，为了验证这个结论，道金斯在书中也列举了不少例子，其中最典型的是清洁工鱼。清洁工鱼是一类鱼和虾的总称，它们的共同特点是为其它体型庞大的鱼类清除牙缝和鱼鳃里的寄生虫。大鱼得到了清洁，而清洁工鱼则获得了食物，这就是一种典型的互利行为。但参与其中的双方并不是毫无风险，对于清洁工鱼来说，它的最大风险是被大鱼当做食物给吃掉；对于大鱼来说，它也需要防止一些小型的食肉鱼类冒充清洁工鱼进入它的鳃部，狠狠咬下一块肉之后逃之夭夭。为了避免这些风险，清洁工鱼进化出了特殊的花纹和游泳姿态，方便大鱼去识别，而大鱼为了躲开诈骗的小型食肉鱼，会选择去有清洁工鱼活动的固定地点做卫生。地点一旦固定，双方又有可以被对手识别的显著特征，那么一个不固定次数重复博弈就顺理成章地形成了，这就是清洁工鱼这种稳定利他行为可以长期存在的根本原因。所以你看，利他行为并不是一种伪装，它同样被编码进了自私的基因里。
以上就是本期音频对这本书的完整介绍，最后我们再总结一下。
首先，作者破除了人类以自我为中心的幻觉。作者指出，人类和其它生物一样，都只是基因的载体，生物体的存在只是为了更好地复制和传播体内的基因而已。在一些极端情况下，基因为了传播自己甚至会伤害携带它的生物。这就是自私基因假说。其次，自私基因假说为我们开启了认识大自然的全新视角。在这个假说的帮助下，我们对自然界的计划生育等复杂现象可以给出更加简洁优美的解释。最后，作者认为，尽管基因是自私的，但这并不意味着大自然里只能充斥各种自私自利的行为。这是由于自然界有着大量不固定次数重复博弈的情形，在这种情形下，自私的基因也可以进化出利他行为。
讲完这本书最核心的内容后，我想在最后跟你说说道金斯在书中埋下的一个伏笔。其实，《自私的基因》这本书并不是只说了生物学上的事儿，作者道金斯的视野没有局限在自然界，他大胆地将进化论推广到了人类文化领域，并提出，人类文化中的大量现象，比如语言、歌曲、宗教、时装、饮食习惯，乃至工程技术这样的科技知识，其实也经历了和自然界类似的进化过程。基因可以通过生殖细胞，从一个个体转移到另一个个体，文化现象也能通过人类所特有的模仿能力，从一个大脑转移到另一个大脑。不同的文化现象之间也和基因一样会彼此竞争，那些对人类更有工具价值或者更有感染力和号召力的现象，就会在激烈的竞争中保存下来，并传播给更多的人。如果说基因是生物体的宿主，那么这些文化现象就是人类大脑的宿主。道金斯给它们起了一个名字，“meme”，这个词在中文里有各种翻译，其中传播最广的叫法是“模因”。
到现在，模因这个概念已经被收录到了《牛津英语词典》中，它的影响力也不低于自私的基因这个词本身了。所以，我们今天已经不会再觉得用进化论的视角去分析人类社会是件多么了不得的事情。对世界影响这么大的一个概念，其实道金斯只在书里说了短短一章，毫不夸张地说，这一章就开创了一个全新的领域。在《自私的基因》出版的二十多年后，英国学者、普利茅斯大学客座教授苏珊·布莱克摩尔，沿着道金斯开创的道路，详细分析了模因的起源、对人类社会的影响以及模因和基因的关系等等话题，这就是大名鼎鼎的著作《谜米机器》。这个“谜米”，就是模因英文的发音。每天听本书栏目未来也会上线，期待你的关注。
撰稿：姚广孝
脑图：刘艳
转述：孙潇