内脏神经的解剖Ⅲ

内脏神经系统周围部

包括内脏神经周围传人纤维和内脏神经周围传出纤维两大部分。

(一)内脏神经周围传入纤维

内脏传入纤维

细胞体存在于脊神经节和脑神经节内,内脏初级传入的特点:

①内脏感觉传入途径比较分散,即一个脏器的感觉纤维经过多个节段的脊神经进入中枢,而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维,因此内脏感不如躯体感觉确切,内脏感觉往往是弥散的,定位不够准确;

②内脏感觉纤维数目较少,其中以细纤维占多数,痛國较高,对于一般强度的刺激不产生意识感觉,因此,引起的内脏效应都以反射性为主;

③由于内脏初级传入途径分散,因此,内脏传入通路是否既可以向中枢传递信息产生感觉又参与一定反射性活动,尚不得而知。

内脏神经传入纤维主要参与内脏反射、内脏感觉和内脏痛觉的传导,这些来自胸、腹、盆腔脏器的感觉纤维,称为一般内脏传入纤维。来自鼻腔的嗅觉和口腔味蕾的传入纤维,称为特殊内脏传入纤维。

按其经过的局部位置分别称为交感内脏传入纤维和副交感内脏传入纤维。内脏传入纤维主要由直径在1~μ4m的有髓纤维(占60%)和无髓纤维(占40%)组成。

有髓神经纤维和无髓神经纤维

其中,无髓内脏传入纤维(C类纤维)数量最多。白交通支中至少等于或超过有髓内脏传人纤维。

迷走神经内的内脏传入纤维,几乎全部分布在胸部和颈部的内脏器官,而迷走神经中来自腹腔的内脏传入纤维,几乎全是无髓纤维。

1.一般内脏传入纤维

内感受器广泛分布在内脏器官中,接受刺激产生神经冲动,由传入纤维传导,进入中枢神经的脊髓或脑干后,一部分内脏传入纤维更换神经元,冲动沿上行通路上升到大脑,可产生意识性内脏感觉或痛觉,通常为弥散性。

传导通路

许多内脏传入纤维在脊髓或脑干等各级中枢形成反射性联系,参加各种反射活动,包括内脏-内脏反射、内脏-躯体反射。

体内重要的心反射、主动脉反射、排尿反射等的反射弧的传入纤维都在副交感神经内,属于调节性反射。

交感神经的传入纤维数量虽然很多,但对内脏器官的调节性反射不是主要的,因为交感神经切除并不产生严重的内脏功能障碍。

(1)内脏感受器:分布于脏器壁内各层及血管壁等处,与内脏传入纤维连接,后者伴随交感神经和副交感神经进入中枢神经,粗大的有髓内脏传入纤维,终止于环层小体,细小的有髓或无髓内脏传纤维,终止于弥散的内感受器。

内感受器形态结构主要有3种类型:

①游离感觉神经末梢是由感觉纤维末梢反复分支形成,通常见于黏膜的上皮层和浆膜层、脏器肌层的肌内膜,以及器官结缔组织等。

胃壁结构

此末梢感受器感受痛觉和其他刺激,分布在黏膜内的游离末梢是化学感受器,位于肌层内的是机械感受器。胃肠道的机械感受器,类似于“牵张感受器”。

②神经纤维末梢构成复杂网络,在浆膜表面和脏器的肌层内可见。

③环层小体,呈板层状,具有极厚被囊,见于肠系膜、肠系膜脏层、脏器的支持组织、血管外膜和胰腺等。

根据功能不同,可将感受器分为:

①化学感受器:主要有主动脉窦和颈动脉窦为氧气和二氧化碳浓度感受器,味蕾和嗅上皮便属化学感受器,胃黏膜有对pH敏感的感受器,小肠的化学感受器对不同溶液及渗透压敏感,参与食物吸收。

②机械感受器:主动脉弓和颈动脉窦有压力感受器,感受血压变化环层小体便属于此类,肠系膜环层小体对机械刺激敏感。

主动脉弓、颈动脉窦压力感受器

损伤性感受器:感受伤害性刺激并产生痛觉。

损伤性感受器

④温热感受器:动物实验证实,提高腹腔脏器温度,呼吸频率加快,此同皮肤、脊髓和下丘脑的温度调节无关,但切除内脏神经后,此反应消失,可能位于小肠和肠系膜的静脉管壁,与内脏神经传人纤维相连。

(2)初级传入神经元:假单极神经细胞,与躯体神经一样,位于脑神经节和脊神经节内。

中枢突在相应的脑、脊神经内进入中枢神经的脑干和脊髓;周围突构成内脏传入纤维,随同交感神经和副交感神经的节前纤维和节后纤维,分布至颈胸腹盆腔内脏器官,通过内脏神经节时不交换神经元,直接同内脏感受器相连,传导内脏传入冲动。

初级传入神经元传导冲动

交感神经初级神经元胞体位于胸髓和腰髓上段的脊神经节中;副交感神经初级神经元位于骶髓的后根,随面神经、舌咽神经和迷走神经的副交感纤维的内脏初级传入神经元胞体位于该神经的感觉性神经节,即膝状神经节、岩神经节和结状神经节。

(3)内脏传纤维的传出功能:内脏传入纤维除具有传导内脏感觉和痛觉功能外,尚有传出功能。Maggi研究证明,脊神经节内内脏初级传入神经元胞体合成降钙素基因相关肽(CGRP)、P物质(SP)和神经激肽A(NKA)。

由于辣椒素可促使感觉神经末梢释放神经肽类物质,故把能合成神经肽的感觉神经元称为对辣椒素敏感的初级感觉神经元(CSPAN)。

2.特殊内脏传入纤维

嗅觉和味觉传人纤维为特殊内脏传入纤维。嗅觉与对食物的摄取和动物对异性的识别等内脏神经自主活动及内分泌活动密切相关。味觉与营养物质的摄取和维持机体内环境稳定有关。

(1)嗅觉传入纤维:嗅觉感受器是一种化学感受器,第1级神经元嗅细胞为双极神经元,树突终末分布人类上鼻甲以上及对应鼻中隔黏膜内。

嗅觉传导通路

终末成杯状膨大伸向黏膜表面,周围有数根短的嗅毛。其中枢突为细小的无髓纤维,聚集成20条左右嗅丝,穿筛孔入颅终止于嗅球,与嗅球内的帽状细胞形成突触。

帽状细胞为第2级神经元,发出轴突组成嗅束,部分纤维终止于前嗅核,前嗅核发出的轴突为第3级纤维,嗅束内的2、3级纤维分成内侧嗅纹和外侧嗅纹,外侧嗅纹的纤维部分在外侧嗅核交换神经元。

外侧嗅纹纤维主要终止于梨状前区、杏仁核周区和杏仁体的皮质内侧核,完成对嗅觉的主观识别。

(2)味觉传入纤维:起源于味蕾,味蕾为圆形或卵圆形,分布于轮廓乳头靠近轮廓沟的侧壁上皮、菌状乳头、软腭和会厌处的黏膜上皮内,味蕾由支持细胞、基底细胞和味细胞构成。

味觉传导通路

味细胞与上皮表面垂直排列,顶部有味毛,基部有味觉神经末梢分布。分布于味蕾的神经纤维,走行于面神经、舌咽神经和迷走神经内。

(二)内脏神经周围传出纤维

通常被分为交感神经和副交感神经。

1.交感神经

交感神经即内脏神经周围传出纤维的交感部,组成包括节前神经元、节前纤维和节后神经元、节后纤维。节前神经元位于脊髓胸1至腰3节段灰质侧角中间带外核(交感神经低级中枢)。

交感神经

节后神经元组成交感神经节,包括椎旁神经节和椎前神经节,椎旁神经节又称交感干神经节,它以节间支串联成交感干。交感神经以交感干为中发出交感神经,到达内脏器官。

2.副交感神经

副交感神经即内脏神经周围传出纤维的副交感部,包括节前神经元、节前纤维、节后神经元和节后纤维。

节前神经元位于神经系统中枢部,为副交感神经的初级中枢,部分位于脑干内的副交感神经核,自核发出的节前纤维随脑神经走行;另一部分位于脊髓骶部2-4节段内,相当于脊髓灰质外侧柱细胞(骶副交感核),由此发出的节前纤维组成盆内脏神经。

副交感神经

节后神经元位于副交感神经的神经节,位于支配脏器附近或壁内。附属于脑神经的4个神经节,即睫状神经节、翼腭神经节、下颌下神经节、耳神经节,位于所支配器官附近,称壁旁神经节;迷走神经背核发出的节前纤维至所支配的壁内神经节,在此交换神经元,发出很短的节后纤维到效应器。

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