小麦籽粒灌浆速率的高低和灌浆持续时间的长短决定最终小麦产量。因此，在高产育种过程中，加快灌浆速率，延长灌浆持续时间可作为高产育种目标。前人研究表明，灌浆持续时间主要受环境温度的影响，尤其是在同时伴有胁迫的情况下，而灌浆速率主要受遗传因素控制。此外，我国小麦在夏初收获后，土地通常都与其它作物轮作，延长小麦灌浆持续时间在我国耕作制度下很难实现。因此，解析灌浆速率的遗传机制，选择灌浆速率高的基因型，是提高小麦产量的一个有效策略。小麦品系H461具有大穗大粒和籽粒快速灌浆的特性（图1）。四川农业大学小麦研究所利用小麦90K SNP芯片标记，对H461与国审小麦川农16杂交创制的含有249个株系的重组自交系群体进行基因分型，并构建了高密度遗传图谱（Wang et al. 2016），在3年4个生态点对该群体的5个灌浆期的灌浆速率进行了表型鉴定。灌浆速率从第1时期到第5时期在群体中呈现先增长再降低的趋势（图2）。
图1 Morphological features of thegrain filling rate in parent H461, CN16, CM107, and MM37.
图2 Phenotypic variation of grain filling rate in the mapping population HCN in different environments.
基于QTL分析，在2D（2个QTL），4A，4B（2个QTL），5B，6D，7A和7D（2个QTL）染色体上共检测到10个与灌浆速率相关的QTL，能解释4.99–12.62%的表型变异。其中，与第1时期灌浆速率相关的QGfr.sicau-6D和QGfr.sicau-7D.1在所有环境下均能检测到，这两个QTL的加性效应均来源于亲本H461。QGfr.sicau-6D位于标记BS00047195_51和WSNP_BE445201D_TA_1_1之间，能解释5.49–8.42%的表型变异；QGfr.sicau-7D.1位于标记IAAV8204和KUKRI_C35508_42之间，能解释9.40–12.62%的表型变异。同时，分别开发QGfr.sicau-6D和QGfr.sicau-7D.1紧密连锁的KASP标记，并在两个不同的遗传背景群体中进行遗传效应验证，T检验结果表明同时携带QGfr.sicau-6D和QGfr.sicau-7D.1位点材料的籽粒灌浆速率显著高于仅携带一个QTL位点的材料和不携带这两个QTL的材料；仅携带QGfr.sicau-6D或QGfr.sicau-7D.1其中一个位点材料的籽粒灌浆速率显著高于不携带这两个QTL的材料（图3）。此外，我们发现QGfr.sicau-6D对千粒重、籽粒宽度、籽粒体积和籽粒表面积均有显著的正向效应（p <0.01）。QGfr.sicau.7D.1对千粒重和籽粒长度有显著正向效应（p < 0.01）。
图 3 Effectsof grain filling rate QTL in validation population HCM and HMM according to BLUE valuefor GFR1.
基于中国春参考基因组，QGfr.sicau-7D.1位于7D染色体短臂上60.60–78.50Mb的区间内，与前人报道的QTL进行比较未见相似报道，推测QGfr.sicau-7D.1为控制小麦籽粒灌浆速率的新QTL。在此区间包含有241个基因，结合WheatExp基因表达数据库（https://wheat.pw.usda.gov/WheatExp/）过滤低表达基因；并筛选得到可能与籽粒灌浆速率相关的12个基因。以上结果为后续精细定位和克隆灌浆速率QTL奠定了基础，同时为小麦产量遗传改良提供了基因资源和技术支撑。2020年5月19日Theoretical and Applied Genetics杂志在线发表了这一研究结果（https://doi.org/10.1007/s00122-020-03605-0）。四川农业大学博士生林宇和硕士生蒋孝军为该论文的共同第一作者，四川农业大学刘亚西教授为该论文的通讯作者。该研究得到国家自然科学基金项目、国家重点研发计划项目、四川省科技厅优秀青年基金项目的资助。
参考文献：
Wang Z*, Liu Y#, Shi H*,Mo H, Wu F, Lin Y, Gao S, Wang J, Wei Y, Liu C, Zheng Y. (2016) Identificationand validation of novel low‑tiller number QTL in common wheat. Theoreticaland Applied Genetics. 129: 603–612.
Lin Y*, Jiang X*, TaoY, Yang X, Wang Z, Wu F, Liu S, Li C, Deng M, Ma J, Chen G, Wei Y, Zheng Y, LiuY# (2020) Identifcation and validation of stable quantitative traitloci for grain filling rate in common wheat (Triticum aestivum L.). Theoretical and Applied Genetics. https://doi.org/10.1007/s00122-020-03605-0
